The Project Gutenberg EBook of Die epiphytische Vegetation Amerikas by
A.F.W. Schimper



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Title: Die epiphytische Vegetation Amerikas

Author: A.F.W. Schimper

Release Date: December 2, 2007 [Ebook #23672]

Language: German

Character set encoding: ISO 8859-1


***START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS***





                         Botanische Mittheilungen

                              aus den Tropen

                              herausgegeben
                                   von

                         *Dr. A. F. W. Schimper,*

           a.O. Professor der Botanik an der Universitt Bonn.

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                                 Heft 2.

                   Die epiphytische Vegetation Amerikas

                                   von

                           *A. F. W. Schimper*

        Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln.

                  -------------------------------------

                                  Jena,

                                  1888.






INHALTSBERSICHT.


                 *Verzeichniss der benutzten Litteratur.*

                              *Einleitung.*

Der Urwald im temperirten nrdlichen, im tropischen und im antarktischen
Amerika 6.

   *I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in
                                Amerika.*

_Verzeichniss der Gattungen:_

Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae 11; Bromeliaceae,
Cyclanthaceae, Araceae 12; Zingiberaceae, Orchidaceae 13; Urticaceae,
Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae 16; Celastraceae, Aquifoliaceae,
Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae,
Onagraceae, Rosaceae 17; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae,
Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae 18;
Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae 19.

_Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen
Genossenschaft in der stlichen und der westlichen Hemisphre_ 20.

_Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und
Frchte bedingt_ 20.

           *II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.*

_I. Allgemeines._

Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen
epiphytischer Lebensweise 28.

Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 30.

Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane 32.

Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernhrung in vier Gruppen 34.

_II. Erste Gruppe._

Nicht angepasste Epiphyten 35.

Grosse Austrocknungsfhigkeit gewisser Epiphyten 35.

Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Bltter als
Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen 37; Knollen: Gesnera;
Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. 38;
Wasseraufspeicherung in Intercellulargngen: Philodendron cannifolium 41;
Wasseraufspeicherung bei den Orchideen 42.

Luftwurzeln der Orchideen und Araceen 46; Fehlen des Velamen bei
Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten 47;
assimilirende Wurzeln 47.

Zusammenfassung 50.

_III. Zweite Gruppe._

Zuflliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden 51.

Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft
geworden 52; Differenzirung in Nhr- und Haftwurzeln 52.

Carludovica 54; Araceen 55; Clusia rosea 56; Ficus 60.

_IV. Dritte Gruppe._

Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte 61.

Complicirte Wurzelgeflechte mit Nhr- und Haftwurzeln 61.

Oncidium altissimum 63; Cyrtopodium 63; Anthurium Hgelii 63; Polypodium
Phyllitidis und Asplenium serratum 65.

Javanische Farne mit zweierlei Blttern; Dischidia Rafflesiana 66.

_V. Vierte Gruppe._

Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und
Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen 67.

Versuche ber die Wasseraufnahme durch die Bltter 67. -- Fehlen der
Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten 68. -- Versuche ber die Bedeutung
der Schildhaare 69. -- Structur der Schildhaare 71.

Einfluss der Wasseraufnahme durch die Bltter auf die Structur der
Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen 73; Eintheilung in
rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen 73;
Schutz der usseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender
Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa,
Tillandsia bulbosa 74; Unterschied von Spitze und Basis an den Blttern
wasseraufspeichernder Rosetten 76; rasenbildende und langstengelige
epiphytische Bromeliaceen 73; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den
epiphytischen Bromeliaceen 79; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu
Lttich 80.

Erste Anfnge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Bltter:
Pitcairnia 80. Die Wasseraufnahme durch die Bltter eine Ursache, nicht
eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise 81. Infolge der epiphytischen
Lebensweise entstandene Anpassungen 82.

_VI. Schlussbetrachtungen._

Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden ntzlichen
Eigenschaften durch natrliche Zchtung vervollkommnet 83.

Die Wurzeln der Epiphyten 85.

Die Bltter der Epiphyten 86.

Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenbltter 86. --
Tillandsia usneoides und Aranthus 87.

Extreme Anpassungen durch alle Uebergnge mit den einfachsten
verbunden 87.

  *III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb
                       ihrer Verbreitungsbezirke.*

_Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:_ Urwald- und Savannenepiphyten 90;
Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbume 91. -- Etagenartige
Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds 91.

_Einfluss der Beschaffenheit der Rinde_ 92; die Bromeliaceen als erste
Ansiedler 92; ungengsame Epiphyten 94.

Epiphyten der Calebassenbume 95; der beschuppten Palmen 95; der
Baumfarne 97.

_Einfluss der Laubdichte_ 98.

_Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer
Standorte_: Bodenvegetation des Urwalds 99; Aehnlichkeit der epiphytischen
Flora und der Felsenflora 100; Unterschiede derselben 100. --
Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft 104.

   *IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.*

_Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten_ 106.

_Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen
Urwalde:_ seine Gleichmssigkeit 107; Trinidad und benachbarter
sdamerikanischer Kstenstreifen 110; Dominica 111; Blumenau 111.

_Epiphyten der Savannengebiete:_ Llanos Venezuelas 114; Catingas
Brasiliens 114; Umgebung von Pernambuco 115; Campos von Minas Geraes 115;
trockene Kstenstriche Mexicos 115; Nord-Chile und Peru 116; St. Croix und
die Jungferninseln 116.

_Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des
Urwalds:_ Beweise dafr 117; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde,
ihre Wanderungen 119.

_Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:_ Ihre massenhafte Entwickelung
in der Wolkenregion 121; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora
hoher Regionen 122; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze 122.
-- Brasilianische Kstengebirge 122; Anden Mexicos 123. -- Epiphytische
Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus
tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen 124; klimatische
Verhltnisse 125. -- Nilgerries 126.

_Epiphyten der sdlichen Vereinigten Staaten:_ Zusammensetzung der
epiphytischen Flora 127; ihr tropischer Ursprung 129; Ursache des Fehlens
autochthoner Elemente 130; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen
Vegetation 131.

_Epiphyten Argentiniens:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 133; ihr
tropischer Ursprung 135; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den
sdlichen Vereinigten Staaten 136; Rolle der Epiphyten in der
argentinischen Vegetation 137.

_Der indo-malayische Epiphytenherd_ 139; Wanderung seiner Bestandtheile
nach Japan 139; nach Australien 139.

_Die antarktischen Epiphytenherde:_ Zusammensetzung der Epiphytenflora des
antarktischen Waldgebiets 142; ihr autochthoner Charakter 143. --
Epiphyten Neu-Seelands 146. -- Ursachen der Armuth der epiphytischen
Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland 146. -- Entstehung
autochthoner Epiphyten in hohen Breiten 146.

_Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation_ 147.

_Schlussbetrachtungen:_ Zusammensetzung der Ergebnisse ber die
Entwickelung und Wanderung der Epiphyten 151.

                                *Schluss.*

Bedeutung der Biologie fr die Pflanzengeographie 155; Ursache der
physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete 158.





VERZEICHNISS DER BENUTZTEN LITTERATUR.


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EINLEITUNG.


Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wldern,
theilweise von Savannen mit dnnen Holzbestnden, theilweise, aber in
geringem Grade, von Wsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehren
theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar
besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.

Der nordamerikanische Wald trgt, namentlich im Osten, wesentlich die Zge
des europischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub-
und Nadelholzbestnde, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im
Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen
Walde weit zahlreicher als im europischen; sie gehren aber zum grssten
Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von
unseren Waldbumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied
zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten
Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr
zurcktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den sdlichen Staaten,
alle zu den Moosen und Flechten gehren.

Der tropische Urwald nimmt den grssten Theil des quatorialen Amerika
ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, whrend er sich
in Form eines schmalen Streifens lngs der Ostkste bis zum 30 s. B.
fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von
topographischen Unterschieden, die sich in hnlicher Weise in den
verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr
gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus
verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und
dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische
Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthmlichkeiten der Structur und
Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien
wiederholen und demnach als Anpassungen an die usseren Bedingungen
aufzufassen sind.

Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den
Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des
Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der
oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen,
namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem
Gipfel der Bume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den
Baumstmmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt,
prangt ber dem Laubdache eine ppige und artenreiche Vegetation, die sich
der Bume als Sttze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein
Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit
seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben
sich die Aeste bereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald
von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen berwuchert oder gar von dem grauen
Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhllt. Nicht selten erliegt der
Wirthbaum, wenn seine Bltter durch die Hlle der Tillandsia usneoides
nicht durchzudringen vermgen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne
Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwrgt werden. Er stirbt und
vermodert, fllt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser
seiner Gaste (Clusia, Feigenbume etc.) um seinen Stamm einen vielfach
durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hlt und
den Epiphyten die gleichen Vortheile gewhrt, wie der Stamm selbst.

Den antarktischen Urwald, der sich an der Westkste vom 36 s. B. bis nach
Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nhert sich in
seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem
tropischen Walde, trgt aber nicht viel weniger als der letztere das
Geprge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im
antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem
dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.

Die Vegetation aller Wlder leidet unter der gegenseitigen Beschattung;
der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im
tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen
hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wlder
hauptschlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird
sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschftigen haben.
Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in
welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der
Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprgt, wie bei den Epiphyten. Diese
erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthmlichkeiten der
Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in
demselben einzufhren, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen
seiner gegenwrtigen Physiognomie unserem Verstndniss nher zu bringen.
Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im sdlichen Theil des
nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu
den Gewchsen, auf oder ber welchen sie leben, smmtlich tropische
Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und
dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufllen.

Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rhrt von einer nur
zweiwchentlichen Excursion nach Florida im Frhjahr *1881*. Spter habe
ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien
(*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen
gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und
Lebensweise der Epiphyten Westindiens) verffentlicht; ich hatte damals
wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf
Baumsten Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum
einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen
wesentlich erweitert.

Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollstndigkeit erreichen konnte,
so habe ich es vor Allem der vielseitigen Untersttzung durch Fachgenossen
und Freunde zu verdanken. Ganz besonders mchte ich meinen Dank
aussprechen dem frheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr.
D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige
Mittheilungen ber das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in
Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an
sonst schwer zugnglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfgung
stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Gte, mir das von ihr nach der Natur
gemalte schne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur
Verfgung zu stellen. Sehr wesentliche Untersttzung erhielt ich auch von
den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr
werthvolle Mittheilungen ber die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr.
HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Bchern und Material
untersttzte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch
diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.

                            ------------------





I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN
AMERIKA.


1. Ein einigermassen vollstndiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in
Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu
sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollstndig. Um
jedoch ein ungefhres Bild der systematischen Zusammensetzung der
Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen
zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in
der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss
unzweifelhaft nicht ganz vollstndig ist, drfte es seinen Zweck
erreichen, indem die Lcken wesentlich die Orchideen und andere Familien
mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von usserst
beschrnkter Ausdehnung treffen werden.

Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen
Epiphyten zu beschrnken, sondern die brigen Welttheile mit zu
bercksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht fr die Farne und
Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern;
ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemhungen, jedenfalls weit weniger
vollstndig geblieben als dasjenige der amerikanischen.

                             *Pteridophyta.*

                             *Lycopodiaceae.*

  Lycopodium. -- Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)
  Psilotum. -- Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)
  (Tmesipteris. -- Austral., Neu-Seeland.)

                                *Filices.*

  Ophioglossum. -- Florida, Westindien.
  Trichomanes. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
  Hymenophyllum. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
  Adiantum pumilum. -- W.-Ind.
  Taenitis. -- Trop. Am.
  Vittaria. -- Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.
  Antrophyum. -- Trop. Am.
  Pleurogramme. -- "  "
  Stenochlaena. -- "  "
  Rhipidopteris. -- "  "
  Acrostichum. -- "  "
  Polybotrya. -- "  "
  Anetium. -- "  "
  Asplenium. -- Trop. u. antarkt. Am.
  Aspidium (incl. Nephrolepis). -- Trop. Am.
  Polypodium. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.
  Grammitis. -- Trop. Am.
  Xiphopteris. -- "  "

                             *Monocotyleae.*

                               *Liliaceae.*

  Luzuriaga. -- Sd-Chile.
  (Astelia. -- Neu-Seeland)

                            *Amaryllidaceae.*

  Hippeastrum (u. a. Gatt.?). -- Brasil.

                           *Bromeliaceae.*(*1*)

  Nidularium. -- Trop. Am.
  Rhodostachys. -- Chile.
  Billbergia. -- Trop. Am.
  Aechmea. -- "  "
  Ortgiesia. -- "  "
  Pothuava. -- S.-Brasil.
  Lamprococcus. -- Trop. Am.
  Chevaliera. -- "  "
  Echinostachys. -- N.-Brasil.
  Macrochordium. -- Trop. Am.
  Canistrum. -- "  "
  Brocchinia. -- W.-Ind. (B. Plumieri.)
  Sodiroa. -- Columbien, Aequator.
  Caraguata. -- Columbien, W.-Ind.
  Guzmannia. -- Peru bis W.-Ind.
  Tillandsia. -- Trop. und subtrop. Am.
  Vriesea. -- "  "
  Catopsis. -- Trop. Am.

                             *Cyclanthaceae.*

  Carludovica. -- Trop. Am.

                                *Araceae.*

  Philodendron. -- Trop. Am.
  (? Anadendrum. -- Mal. Arch.)
  (? Rhaphidophora. -- Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)
  (Pothos. -- Trop. O.-As.)
  Anthurium. -- Trop. Am.

Die Zahl der Epiphyten fhrenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit
grssere; es lsst sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darber
entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf
Philodendron und Anthurium.

                             *Zingiberaceae.*

  Hedychium simile. -- Java.

                              *Orchidaceae.*

                            _I. Epidendreae._

  Pleurothallis. -- Trop. Am.
  Stelis. -- "  "
  Physosiphon. -- "  "
  Lepanthes. -- Anden.
  Restrepia. -- Trop. Am.
  Masdevellia. -- Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.
  Arpophyllum. -- Mexico u. C.-Am.
  Octomeria. -- Bras., Guiana, W.-Ind.
  Meiracyllium. -- Mex., C.-Am.
  Bulbophyllum. -- Trop. Am.
  Coelia. -- W.-Ind., Mex., C.-A.
  Bletia. -- Trop. Am.
  Elleanthus. -- Trop. Am.
  Lanium. -- Bras., Surinam.
  Amblostoma. -- Bras., Peru, Bol.
  Seraphyta. -- W.-Ind.
  Diothonea. -- And. Columb. u. Peru.
  Stenoglossum. -- Trop. And.
  Hormidium. -- Trop. Am.
  Hexisea. -- "  "
  Scaphyglossis. -- "  "
  Hexadesmia. -- "  "
  Octedesmia. -- W.-Ind.
  Alamania. -- Mexico.
  Pleuranthus. -- Trop.
  Diacrium. -- Gui., C.-Am., Mexico.
  Isochilus. -- Trop. Am.
  Ponera. -- Mex., C.-Am., O.-Bras.
  Pinelia. -- Brasilien.
  Hartwegia. -- Mex., C.-Am.
  Epidendrum. -- Trop. u. subtrop. Am.
  Broughtonia. -- W.-Ind.
  Cattleya. -- Trop. Am.
  Laeliopsis. -- W.-Ind.
  Tetramicra. -- Trop. Am.
  Brassavola. -- "  "
  Laelia. -- "  "
  Schomburgkia. -- "  "
  Sophronitis. -- Brasilien.

                              _II. Vandeae._

  Galeandra. -- Trop. Am.
  Polystachya. -- "  "
  Cyrtopodium. -- "  "
  Zygopetalum. -- "  "
  Grobya. -- Brasil.
  Cheiradenia. -- Guiana.
  Aganisia. -- Trop. Am.
  Acacallis. -- Brasilien.
  Eriopsis. -- Nrdl. S.-Am.
  Lycomormium. -- Columb., C.-Am.
  Batemannia. -- Guiana.
  Bifrenaria. --- Brasil., Col., Guiana.
  Xylobium. -- Trop. Am.
  Lacaena. -- C.-Am.
  Lycaste. -- Peru bis Mex. und W.-Ind.
  Anguloa. -- And. Peru, Columb.
  Chondrorhyncha. -- Columbien.
  Gongora. -- Trop. Am.
  Coryanthes. -- Trop. S.-Am.
  Stanhopea. -- Trop. Am.
  Houlletia. -- Bras., Columb.
  Peristeria. -- Anden Columb.
  Acineta. -- Col. bis Mex.
  Catasetum. -- Trop. Am.
  Mormodes. -- Columb. bis Mexico.
  Cycnoches. -- Guiana bis Mexico.
  Chrysocycnis. -- N.-Granada
  Polycycnis. -- Guiana, C.-Am.
  Stenia. -- Guiana, Columbien.
  Schlimmia. -- And. Columbien.
  Clowesia. -- Brasil.
  Mormolyce. -- Mexico.
  Scuticaria. -- Brasil., Guiana.
  Maxillaria. -- Trop. Am.
  Camaridium. -- Gui., Col., Peru.
  Dichaea. -- Trop. Am.
  Ornithidium. -- Trop. Am.
  Cryptocentrum. -- Ecuador.
  Diadenia. -- Para, Peru.
  Comparettia. -- Trop. And.
  Scelochilus. -- "  "
  Trichocentrum. -- Bras., C.-Am.
  Rodriguezia. -- "  "
  Trichopilia. -- Trop. Am.
  Aspasia. -- Bras., C.-Am.
  Cochlioda. -- And. S.-Am.
  Dignathe. -- Mexico.
  Saundersia. -- Brasil.
  Brachtia. -- Columbien.
  Odontoglossum. -- Trop. And.
  Oncidium. -- Trop. Am.
  Miltonia. -- Peru, Bras.
  Brassia. -- Trop. Am.
  Solenidium. -- And. Col.
  Leiochilus. -- C.-Am., Mexico, W.-Ind.
  Erycina. -- Mexico.
  Gomeza. -- Brasil.
  Abola. -- And. Columbien.
  Neodryas. -- Bol., Peru.
  Ada. -- Amnd. Columbien.
  Sutrina. -- Peru.
  Trigonidium. -- Bras., C.-Am.
  Ornithidium. -- Trop. Am.
  Jonopsis. --  "  "
  Cryptarrhena. -- C.-Am., Guiana.
  Ornithocephalus. -- Trop. Am.
  Zygostates. -- Brasil.
  Phymatidium. -- Brasil.
  Chytroglossa. -- Brasil.
  Hofmeisterella. -- And. Ecuador.
  Lockhartia. -- Trop. Am.
  Pachyphyllum. -- And. S.-Am.
  Dendrophylax. -- W.Ind.
  Campylocentron. -- Trop. Am.
  Cirrhaea. -- Trop. Am.
  Telipogon. -- And. Columb., Peru.
  Trichoceros. -- Columb., Peru.

                            _III. Neottieae._

  ? Vanilla. -- Trop. Am.
  Stenoptera. -- Bras., W.-Ind.

                           _IV. Cypripedieae._

  Cypripedium. -- Brasil. (Ob anderswo epiph.?)



                              *Dicotyleae.*

                              *Urticaceae.*

  Ficus. -- Trop. Am. (Ubiq. Trop.)
  Coussapoa. -- Trop. S-Am.
  (Procris. -- Trop. As., Afr., Polynes.)

                              *Piperaceae.*

  Peperomia. -- Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)
  Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.

                              *Clusiaceae.*

  Clusia. -- Trop. Am., Florida.
  Renggeria. -- Trop. Am.
  Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia,
              Pilosperma, Havetiopsis etc.

                               *Bombaceae.*

  Ceiba Rivieri. -- Sd-Brasil.

                             *Celastraceae.*

  (Evonymus echinatus. -- Himalaya.)

                             *Aquifoliaceae.*

  (Ilex spicata. -- Himalaya.)

                              *Araliaceae.*

  Sciadophyllum. -- Trop. Am.
  (Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)

                               *Cornaceae.*

  ? Griselinia. -- Sd-Chile.

                             *Saxifragaceae.*

  (Ribes glaciale. -- Himalaya.)

                               *Cactaceae.*

  Phyllocactus. -- Trop. Am.
  Epiphyllum. -- Brasilien.
  Rhipsalis. -- Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)
  Cereus. -- Trop. u. subtrop. Am.

                             *Melastomaceae.*

  Adelobotrys. -- Brasil.
  (Kendrickia. -- Ceylon.)
  (Dicellandra. -- Fernando Po.)
  (Pogonanthera. -- Ind. Arch.)
  (Medinilla. -- Ubiq. Trop., Ost-Hem.)
  (Pachycentria. -- Mal. Arch.)
  Clidemia. -- Brasil.
  Pleiochiton. -- "
  Blakea. -- W.-Ind.
  ? Topobea. -- Peru, Guiana, Mex. etc.

                              *Onagraceae.*

  Fuchsia minimiflora. -- S.-Mexico.

                               *Rosaceae.*

  (Pyrus rhamnoides. -- O.-Himalaya.)

                               *Ericaceae.*

                              _Vaccinieae._

  Psammisia. -- Anden, Venez., Guiana.
  Findlaya. -- Trinidad.
  Ceratostemma. -- And. S.-Am.
  (Agapetes. -- O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)
  (Pentapterygium. -- Himalaya.)
  (Rijiolepis. -- Borneo.)
  (Vaccinium sect. Epigynium. -- Gebirge Trop. O.-As.)
  (Corallobotrys. -- Himalaya.)
  Sphyrospermum. -- Trop. And., Guiana.
  Sophoclesia. -- And. S.-Am., Guiana, Trinidad.

                               _Rhodoreae._

  Gaultheria. -- Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)
  (Diplycosia. -- Malacca, Ind. Arch.)
  (Rhododendron. -- O.-Ind., Mal. Arch.)

                              *Myrsinaceae.*

  Grammadenia parasitica. -- West-Indien.
  (Embelia. -- Dekkan.)
  Cybianthus costaricanus. -- Costa-Rica.

                              *Loganiaceae.*

  (Fagraea. -- O.-Ind., Trop. Austr. etc.)

                            *Asclepiadaceae.*

  (Collyris. -- Mal. Arch.)
  (Hoya. -- Trop. O.-As. u. Austr.)
  (Dischidia. -- O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)

                              *Solanaceae.*

  Markea. -- Trop. Am.
  Juanulloa. -- Peru, Columb., C.-Am.
  Dyssochroma. -- Brasil.
  Solandra. -- W.-Ind. (Ob anderwrts epiph.?)
  (Solanum. -- O.-Ind. nach Grisebach.)

                            *Scrophulariaceae*

  (Wightia gigantea. -- Himal. or.)

                           *Lentibulariaceae.*

  Utricularia. -- Trop. Am.

                              *Gesneraceae.*

  Gesnera. -- Brasilien.
  Episcia. -- "
  Drymonia. -- Trop. Am.
  Alloplectus. -- "  "
  Columnea. -- "  "
  Nematanthus. -- Brasilien.
  Hypocyrta. -- Brasil., Costa-Rica.
  Codonanthe. -- Brasil., Guiana.
  Asteranthera. -- S.-Chile.
  (Fieldia. -- Austral. extratrop.)
  Mitraria. -- Sd-Chile.
  Sarmienta. -- "
  (Aeschynanthus. -- Trop. O.-As.)
  (Dichrotrichium. -- Khasyan, Mal. Arch.)
  (Agalmyla. -- Java.)
  (Lysionotus. -- Himalaya, China.)

                             *Bignoniaceae.*

  Schlegelia. -- Trop. Am.

                              *Verbenaceae.*

  (Premna. -- O.-Ind.)

                               *Rubiaceae.*

  (Hymenopogon. -- O.-Ind.)
  Hillia. -- Trop. Am.
  Ravnia. -- Costa-Rica.
  Cosmibuena. -- Trop. Am.
  Schradera. -- "  "
  (Acranthera tomentosa. -- Bengal.)
  (Leucocodon. -- Ceylon.)
  Xerococcus. -- Costa-Rica.
  Ophryococcus. -- "
  (Randia. -- O.-Ind.)
  (Proscephalium. -- O.-Ind., Java.)
  Psychotria. -- (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)
  (Hydnophytum. -- Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)
  (Myrmecodia. -- Mal. Arch., Trop. Austr.)

                              *Compositae.*

  Senecio parasiticus. -- Mexico.

 Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses knnen wir den
Satz aufstellen, dass _die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft
vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im
Verhltniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer
Arten fhren_, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen
und Vacciniaceen. Mehrere der grssten Familien des tropischen Amerika
entbehren epiphytischer Arten gnzlich, so die Grser, Palmen,
Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.

Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die _grosse
systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten
und der neuen Welt_, abgesehen natrlich von solchen Familien, die auf die
letztere ganz beschrnkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).

2. Manche scharf ausgeprgte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen
der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten
sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls
hauptschlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die
Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die
Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden. _Whrend uns
aber in diesen Fllen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des
gnzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, knnen wir die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise
wenigstens, auf ihre Factoren zurckfhren._

_Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft
gehren knne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumsten geeignet
seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen __ gilt; ausserdem
mssen sie an dem Substrat hngen bleiben und auf demselben die zur
Keimung nthige Wassermenge finden,_ -- zwei Bedingungen, die die Zahl der
tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.

_Die Samen epiphytischer Gewchse lassen sich in drei biologische
Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwhnten Hauptbedingnngen
vollkommen entsprechen._

Die _erste Categorie_ umfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen
Hlle umgeben sind und daher von Vgeln, Affen und sonstigen
baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls
sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen gengenden Kitt und sind
gleichzeitig gegen das Austrocknen geschtzt. Derartige Samen sind unter
den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den
epiphytischen _Araceen_, _Liliaceen_ (Astelia, Luzuriaga.),
_Cyclanthaceen_, _Bromeliaceen_ e. p., _Zingiberaceen_ (Arillus bei
Hedychium), _Melastomaceen_ e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera,
Pachycentria, Blakea etc.), _Gesneraceen_ e. p. (Episcia, Columnea,
Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria,
Sarmienta), _Bignoniaceen_ (Schlegelia), _Vaccinieen_, _Onagraceen_
(Fuchsia), _Aquifoliaceen_, _Cornaceen_, _Myrsineen_, _Cactaceen_,
_Clusiaceen_, _Araliaceen_, _Solanaceen_, _Verbenaceen_ (Premna),
_Rubiaceen_ e. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum,
Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),
_Rosaceen_ (Pyrus sect. Sorbus), _Saxifragaceen_ (Ribes), _Celastraceen_
(Evonymus mit Arillus), _Urticaceen_, _Piperaceen_, _Marcgraviaceen_,
_Loganiaceen_, _Begoniaceen_ (afrikan. Arten).

Der _zweiten Categorie_ rechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so
beraus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen
werden, und so klein, dass sie in die Risse der Rinde und in die
Moospolster dringen; sie bedrfen daher keiner besonderen Flug- und
Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung nthige geringe
Feuchtigkeitsmenge (_Farne_, _Orchideen_).

Die _dritte Categorie_ umfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls
sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und grsser sind als in der
zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Whrend bei
Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lsst
sich derjenige der epiphytischen Gewchse auf zwei Typen zurckfhren;
derselbe besteht nmlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren,
oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen
spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flgel. Den ersteren Fall finden wir
bei manchen _Gesneraceen_ (Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium,
Agalmyla, Lysionotus), _Rubiaceen_ (Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), den
_Asclepiadaceen_ (Taf. 6, Fig. 5. u. 6), _Bombaceen_, _Compositen_
(Senecio parasiticus) und namentlich bei den _Tillandsieen_ (Taf. 6,
Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissen
_Rubiaceen_ (Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den
_Rhododendreen_ (Taf. 6, Fig. 4) und der _Scrophulariacee_ Wightia.

Die Samen dieser Categorie sind, wie erwhnt, alle sehr leicht, ohne
jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu
besitzen. So betrgt das Gewicht eines Samens von Rhododendron
verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines
solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565(2), und die Gewichte der Samen
des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen
anderer Arten dieser Categorie bertroffen.

Eine andere Eigenthmlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmlert
sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien
gelangen.

Man wrde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen
zu den verschiedensten Familien gehren, und doch knnte die
Zusammenstellung weit vollstndiger sein, ohne ihren gleichartigen
Charakter zu stren.

Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes
erfahren knnen (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina,
Utricularia).

Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in
fleischigen Frchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen,
wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben
mssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumsten sich weiter
entwickeln zu knnen.

_In den eben erwhnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewchse
haben wir_, in der grossen Mehrzahl der Flle wenigstens, _nicht eine
Anpassung an atmosphrische Lebensweise, sondern vielmehr eine
prexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermglicht wurde,
zu erblicken_; wir finden in der That ganz hnliche Samen, bezw. Frchte,
wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus
klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische
Lebensweise gebunden geblieben sind.

Nachdem das Vorhergehende schon lngst geschrieben war, habe ich eine
prgnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes
kennen gelernt. Die ffentlichen Promenaden in und bei Algier sind
vielfach mit Dattelbumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige
Zeit unter der grnen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so
reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernhren, welche
ebenso ppig wie auf dem Boden gedeihen. _Diese Pflanzen sind smmtlich
solche, deren Samen durch aufsteigende Luftstrme leicht in die Hhe
gelangen knnen_, -- vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der
Stadt umsonst auf dem Boden suchen wrde, whrend er auf der Place de la
Rpublique und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in
ppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme wchst; daneben zeigen sich
zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwhnten Pflanzen
habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren,
Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren
Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber
so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in
Algier so hufig mchtige Staubsulen aufwirbelnde Wind sie in die Hhe
treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man
Dattelstmme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, -- in diesem
Falle findet man an der Basis der unteren Blattberreste die
verschiedenartigsten Gewchse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, hher
zu gelangen.

Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus spter zu besprechenden
klimatischen Grnden, gnzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht
dem Dattelbaum jeder Epiphyt gnzlich ab. Da der Baum an der Kste nur
angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die
Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, whrend in tropischen Lndern,
wie wir spter sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen
schuppigen Palmenstmmen vorkommen. So gewhren uns die Dattelbume von
Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer
epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus
beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau
des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.

Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der
Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und
Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren
und nur selten mit fleischigen Hllen versehen sind, dasjenige der
Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so
hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten
Frchten bzw. Samen ausgerstet sind; wir verstehen, warum unter den
Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise
annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im
Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen,
Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so mchtiges Contingent
geliefert haben; bei denselben haben die Frchte oder Samen stets, auch wo
die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen
Lebensweise nthigen Eigenschaften.

Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Frchten
zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschrnkt, wo die
genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen,
ohne dass dabei von einer _Anpassung_ an die letztere die Rede sein knne;
so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen,
Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen
in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die
theilweise doch so gengsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts
ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgngen
nthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus hnlichen Grnden
sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im
Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.

Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau fr
epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn berhaupt, nur sehr
schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die
Bignoniaceen meist Kapselfrchte mit breitgeflgelten Samen, die Gattung
Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die
Loganiaceen besitzen sehr hufig fleischige Frchte; dieselben sind aber
stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten
hufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene
Frchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die
epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits
besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der
Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl
mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese
Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.

Der Bau der Frchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster
Reihe fr die Mglichkeit, epiphytische Lebensweise zu fhren,
entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen
bestimmt, _somit den systematischen Charakter der epiphytischen
Genossenschaft hauptschlich bedingt hat_. Wir knnen damit jedoch nicht
alle Eigenthmlichkeiten der letzteren erklren; es fllt uns auf, dass
gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nthigen
Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten
enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufllig, fhren wrden,
so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine
epiphytische Art enthalten.

Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Frchte und Samen die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
haben, knnen, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem
Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation fr die Befhigung
einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung
ist. Whrend wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf
Frchte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und
Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der
Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in
ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem
nchsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel
des Nheren discutirt werden. Es ist mir brigens nicht wahrscheinlich,
dass die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch
die Eigenschaften der vegetativen Organe _wesentlich_ beeinflusst worden
sei.

Eine grssere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu
schenken, dass, wie nachher des Nheren gezeigt werden soll, smmtliche
Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des
dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses drfte das Fehlen oder starke
Zurcktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher
Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklren, so der
Grser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch
hauptschlich Bewohner der Savannen und offener Standorte berhaupt sind.

So wnschenswerth es erscheint, smmtliche Factoren, welche die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
haben, kennen zu lernen, so knnen wir doch mit Sicherheit behaupten, dass
dieselbe in ihren hauptschlichen Zgen durch die Eigenschaften der
Frchte und Samen bedingt worden ist.





II.
DIE ANPASSUNGEN DER EPIPHYTEN AN DEN STANDORT.




I. Allgemeines.


1. Wie berhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene
Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten eine von
ihrer systematischen Zusammensetzung unabhngige Physiognomie, in welcher
ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke kommen. Die charakteristischen Zge
derselben sind jedoch nicht smmtlich als Anpassungen an den Standort
aufzufassen; manche Eigenthmlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist
nicht im Kampfe gegen die ungnstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde
oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe entstanden,
sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass der Uebergang aus der
terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise nur bei Anwesenheit
bestimmter Eigenschaften mglich war. Sollte unser Klima wesentlich
feuchter werden, so wrden, wie aus dem letzten Kapitel dieser Arbeit
hervorgeht, eine Anzahl Brger unserer Flora, die bisher streng
terrestrisch waren, sich der Lebensweise auf Bumen anbequemen, oder,
wenigstens zunchst, ihre Organisation zu ndern und ohne aufhren zu
mssen, auch auf dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera).
Die in dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation wrde keineswegs
aus beliebig zusammengewrfelten Elementen bestehen, sondern, wenn auch in
sehr wenig ausgeprgtem Grade, bereits gewisse der charakteristischen Zge
der Physiognomie der typischen Epiphytengenossenschaft besitzen.

Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewchse, die sowohl auf
Bumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen Lebensweise
ebensowenig _angepasst_ seien, als unsere in Folge der klimatischen
Verhltnisse nur terrestrisch lebenden Pflanzen, und dennoch besitzen
diese mehr zuflligen Glieder der Genossenschaft meist einigermaassen die
epiphytische Tracht. _Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden
wachsend, zufllig und zu ganz anderen Zwecken die zur Lebensweise auf
Bumen unbedingt nothwendigen Eigenschaften besassen, ist, dank den
klimatischen Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen
Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser Pflanzen spter nur ihre
Fhigkeit, epiphytisch zu leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein
sicherte, entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der bereits
vorhandenen gnstigen Eigenschaften, im geringeren Maasse auch durch das
Auftreten ganz neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft
der Epiphyten ihre scharf ausgeprgte Physiognomie verleihen._

Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle
mglichen Stufen zwischen gar nicht und im hchsten Grade an Lebensweise
auf Bumen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte,
gnstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache
des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen Fllen schwer oder
unmglich. Wir werden jedoch fr die wichtigsten Typen versuchen, die
Grenze zwischen dem ursprnglich vorhandenen und dem nachtrglich
entstandenen ungefhr zu ziehen.

Es muss aber gleich betont werden, dass hnlich, wie die Baumrinde, auch
die Oberflche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose trgt,
im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gewchsen
bedeckt ist, die, den sehr hnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum
grossen Theile mit denjenigen, die auf den Bumen wachsen, identisch sind.
Man kann in sehr vielen Fllen eine zur epiphytischen Lebensweise
geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswnden
auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und
diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im nchsten
Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Krze halber, von
Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben
ebensogut fr diejenige an der Oberflche von Felsen entstanden sein
knnten. Thatschlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig,
in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen
Lebensweise jedoch hchst wahrscheinlich bei weitem der grssere gewesen,
wird spter gezeigt werden.

2. Zu den Eigenthmlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, die nicht zu
den Anpassungen an atmosphrische Lebensweise zu rechnen sind, gehren die
vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer Frchte und Samen, die zwar,
einzeln betrachtet, denjenigen einzelner terrestrischer Gewchse ganz
analog sind, in ihrer Gesammtheit aber einen sehr charakteristischen Zug
darstellen, an welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften
des Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt scheinen
die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden Organe und
Vorgnge durch epiphytische Lebensweise nicht beeinflusst worden zu sein,
vielleicht mit Ausnahme der Keimung, die in dieser Hinsicht einer
besonderen Untersuchung werth wre.

Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhlt es sich mit der
vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit
grssere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der grsseren
Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenhngt. Ausser
der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung(3), oder
dadurch, dass die Nebenste eines Sprosssystems durch Absterben des
Hauptsprosses selbstndig werden(4), gibt es doch wenigstens einen Fall
vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise mglich
ist. Die von Baumsten herunterhngenden langen Schweife der Tillandsia
usneoides (Taf. 2) werden nmlich durch starken Wind oft derart zerfetzt,
dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise
jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baumste, wo sie sich
ungestrt weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige
dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen flgelartigen Haare
der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse
Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit hherem Grade
durch Vermittelung von Vgeln, die die Tillandsiasprosse als
Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in
ihrer Fortentwickelung gestrt werde. Solche lebende Vogelnester habe ich
massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von
dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert
und mehr von hohen Baumsten herabhngen. Ganz hnlich verhalten sich die
Vgel und die Tillandsia in Argentinien (HIERONYMUS 4) und, wie mir Herr
AUG. MLLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt
sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von
anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung
der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese
Pflanze, obwohl der gewhnlichste und verbreitetste der phanerogamischen
Epiphyten Amerikas, nur selten blht und nur wenige Samen in ihren
Frchten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und
Sd-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, hufig
wahre atmosphrische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein blhendes
Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Frchten und eine einzige
Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, whrend die brigen
Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig
durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine
Tillandsia- oder Vriesea-Art trgt, junge Pflanzen derselben in allen
Entwickelungsstadien aufweist.

Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS,
Oncidium Lemonianum. Never giving fruit, but propagating itself by
producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below
the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus
often forming long colonies of plants from one tree to the other (EGGERS,
p. 114).

Es erscheint mir nicht unmglich, dass eine solche vegetative Vermehrung
von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden,
vielleicht auch bei Peperomia, eintrete.

Weit grer und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise
auf die Organe der Ernhrung und Befestigung gewesen. Die Armuth des
Standorts an wsserigen Nhrstoffen ist es vorwiegend, die in der
Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den
verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu
entgehen, erschpft worden zu sein. Theilweise sind die diesbezglichen
Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart,
dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte
Pflanze ber ein reiches, ppige Entwickelung gestattendes Nhrsubstrat
verfgt.

Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration
spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der
epiphytischen Gewchse aus.

Endlich haben auch die namentlich fr grssere Pflanzen schwierigen
Verhltnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die
Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgebt.

Die physiognomischen Eigenthmlichkeiten in den vegetativen Organen
epiphytischer Gewchse lassen sie smmtlich auf die eben erwhnten
Eigenthmlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als
Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht
begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verhltniss zu ihrer Hhe eine
sn mchtige flchenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse
auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den
meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im
Verhltniss zu ihrer Grsse eine enorme Menge in Spalten und Lcher
dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei
aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, Cactaceen,
manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) hngender Lebensweise hufig
berall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Berhrung kommen. Wir
erkennen darin das Betreben, einerseits die Nhrquellen des Substrate
mglichst auszunutzen, andererseits sich an demselben mglichst
festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir spter sehen werden,
in manchen Fllen (Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in
Betracht zu ziehen, wahrend dem Bedrfnisse der Ernhrung in anderen die
grssere Wichtigkeit beizumessen sein drfte (kleine Farne, Peperomien
etc.).

Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so hufig fleischige oder
lederige Bltter oder sonstige, spter zu besprechende Schutzmittel gegen
Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in
grsster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen
hufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden
Oberflche, ist jedoch meist schwach entwickelt; so fllt es namentlich
auf, dass die sonst an trockenen Standorten mglichst gedrungenen, hufig
kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft
Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder
doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine
Vergrsserung ihrer transpirirenden Oberflche zu erstreben scheinen
(Rhips. Cassytha u. a. A.). Dieses ist darauf zurckzufhren, dass neben
dem Schutz gegen Transpiration die Bedrfnisse der Assimilation als
formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses
Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberflche
entgegenwirken.

Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die
gleichen Ursachen zurckzufhren sind und Aehnliches erreichen, nicht
berall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in
den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum
grssten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend,
doch sehr hnliche Merkmale zusammenfassen wrden. Von den Einflssen, die
sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgeprgt haben, ist der Modus
der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der
Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt,
sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten
habituell hnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher fr dieses
Eintheilungsprinzip entschlossen.

Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewchs kann auf vier
verschiedene Wege in den Besitz der wsserigen Nhrstoffe gelangen,
nmlich 1) entweder indem es sich begngt, die an der Oberflche der
Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den
Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender
Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosphrischen Wassers ein
Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der
Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die chten
Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft
vielleicht zurechnen knnte, in dieser Arbeit nicht bercksichtigt. Den
drei anderen Nhrsubstraten knnte man eine Eintheilung in drei
Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam,
diejenigen, die sich ein Nhrsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe
durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Bltter ausnutzen,
einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden.




II. Erste Gruppe.


1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten Gruppe weichen in
ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem Boden am Fusse der Bume
wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten sich viele Farne, namentlich
Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, gewisse Anthurium-Arten, die zarten
Orchideen der Gattung Stenoptera, smmtlich Bewohner der dunstreichen
unteren Region des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten
Rinde alter Bume, oder noch mehr auf der Wurzelhlle der Baumfarnstmme
zu normaler Entwickelung gelangen.

In viel zahlreicheren Fllen kommt der Einfluss des Standorts in der
Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings blos in
Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des Wassermangels, wie
sie allgemein die Bewohner trockener Standorte charakterisiren. Hufig
jedoch sind Vorrichtungen zur mglichsten Ausnutzung des Substrats
vorhanden, die mit der atmosphrischen Lebensweise in engerem Zusammenhang
stehen.

_2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen kann einfach darin
bestehen, dass die Pflanze einen betrchtlichen Wasserverlust ohne Schaden
ertragen kann._ Hierher gehren in erster Linie viele Moose, Flechten und
Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange dauernder Trockenheit in
einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand bergehen, aus welchem sie
beim ersten Regentropfen wieder zu activem Leben erwachen. Unter den
hheren Epiphyten, welche uns hier allein zu beschftigen haben, sind es
nur wenige, die auf solche Weise der Trockenheit widerstehen.
Unzweifelhafte Flle dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so
an den kleinen Polypodium-Arten, die berall, wo Epiphyten berhaupt
vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen.
Besonders auffallend verhlt sich das in Westindien und im sdlichen
Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, z. B. bei
Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstmmen der Alleen unter den
glhenden Strahlen der Aequatorialsonne vollstndig zusammenschrumpft, um
bei Regenwetter alsbald seine Segmente wieder flach anszubreiten. Diese
Pflanze sah ich eine mehrere Wochen lange, ganz regenlose Periode
unbeschadet berdauern, wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen
Umstnden Mouse oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit
geringerem Grade, von einem bei Blumenau hufigen Polypodium, wohl auch
von P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer
Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen.

Die Fhigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar zu vergilben,
und in diesem Zustande lngere Zeit, ohne abzusterben, zu verharren, ist
auch, wie Herr Dr. BRANDIS mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium
lineare, P. amoenum, Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem
Grade entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder
turgescent und grn.

Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen Oberflche,
vertrgt, hnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. Immerhin ist
hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei genannten Farnen.

_3. In der grossen Mehrzahl der Flle besteht die Schutzeinrichtung gegen
Austrocknen in der Anwesenheit von Wasserbehltern_, die sich bei
Regenwetter fllen und, sobald nthig, zu Gunsten der zur Erhaltung der
Pflanze wichtigen Organe entleert werden.

Sehr hufig speichern die Bltter selbst das Wasser auf, indem sie mit
Wassergewebe, Speichertracheden oder, selten, mit grossen, zu demselben
Zwecke dienenden Intercellularrumen versehen sind.

Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, hnlich wie bei den meisten
mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhngende Schicht
an der Oberseite, zwischen dem grnen Gewebe und der Epidermis; Flle
dieser Art bieten uns namentlich die Peperomien und Gesneraceen, welche,
mehr nach Individuen als nach Arten, einen so mchtigen Bestandtheil der
epiphytischen Vegetation an schattigen Standorten bilden.

Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig mit den
brigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung erreicht. Dieses
mag in vielen Fllen zutreffen; bei den epiphytischen Peperomien und
Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, _nimmt in
alternden Blttern das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen ganz
bedeutend an Mchtigkeit zu_. So betrug die Dicke der etwa 1--1 cm
breiten, runden, ovalen Bltter einer in Sd-Brasilien sehr verbreiteten
Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend und bei mittlerem Alter
durchschnittlich 2 mm, whrend dieselbe bei alternden, theilweise schon
gelblichen Blttern durchschnittlich 5 mm erreichte; dieser enorme
Unterschied kam allein auf Rechnung des Wassergewebes, indem die grne
Zelllage, welche nur einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine
merkliche Zunahme nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den brigen
beobachteten Gesneraceen und von den Peperomien.

Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen Bltter
_als Wasserreservoirs fr die jngeren, in voller Thtigkeit befindlichen
dienen wrden_. Besttigt wurde diese Vermuthung durch folgendes
Experiment. Lose, alte Bltter und ganze Zweige wurden an einer hellen
Stelle in einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst berlassen.
Nach vier Wochen _waren die abgetrennten Bltter noch lebendig und nur
sehr wenig dnner geworden; die gleichalten Bltter an den Stengeln
dagegen schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass sie kaum noch
1 mm dick waren, und trockneten dann vllig ein, whrend die jungen
Bltter zwar ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss des
Experiments lebendig blieben_; die Zweige fuhren whrenddessen
ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine hnliche Rolle drfen wir wohl
auch fr die vielen hnlichen Flle schliessen.

Sehr gewhnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht in den
Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch in anderem
Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den grnen Zellen bei
eintretendem Bedrfniss zugefhrt wird. Sehr einfache hierher gehrige
Flle liefern Gesnera-Arten, deren mchtige, auf der Baumrinde sich
erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung von Wasser, wie zu derjenigen
von Strke dienen, die grossen Zwiebeln der epiphytischen Amaryllideen und
in Indien viele knolligen Rubiaceen, Vaccinieen und Melastomaceen.

Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten Epiphyten gehren
auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, die mit prchtigen weien
Blthen geschmckte, stattliche U. montana JACQ. und die winzige U.
Schimperi SCHENCK, die bemooste Rinde alter Bume auf den Bergen Dominicas
vielfach berwuchern(5).

Beide Pflanzen sind, wohl wie smmtliche Arten des Genus, wurzellose
Gewchse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf der Rinde
kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen neue Sprosse
erzeugen. In der Nhe der Basis der Inflorescenzorgane sind diese Stolonen
zum grossen Theile zu spindelfrmigen Knollen angeschwollen, die geformter
Inhaltsbestandtheile ganz entbehren und schon von DARWIN, wohl mit Recht,
als Wasserbehlter aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis
jetzt der experimentellen Begrndung. Wie ihre europischen Verwandten,
sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen
Blasen versehen, in welchen ich hufig in Zersetzung begriffene Wrmer
fand.

Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia
nelumbifolia, welche, wenn die nach GARDNER verfasste Beschreibung
GRISEBACH's (II, p. 407) richtig wre, einen der wunderbarsten Flle von
Anpassung darstellen wrde. Hier (d. h. an den Orgelbergen bei Rio),
schreibt GRISEBACH, haftet an den Felsen, 5000 Fuss ber dem Meere, eine
grosse Tillandsia, die nach der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer
Blattrosette eine Menge Wasser ansammelt. In diesen Behltern und nur hier
allein schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen,
deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia
nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Auslufer, wie
durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur anderen
entsendet, die, ihren zuflligen Standorten folgend, sobald sie einen
neuen Wasserbehlter erreicht haben, darin eintauchen und zu neuen
Schsslingen sich entwickeln. Diese Angaben sttzen sich auf eine Stelle
bei GARDNER, die zwar den richtigen Sachverhalt nicht enthlt, aber
weniger von demselben abweicht als in der Wiedergabe GRISEBACH's.

Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen:

Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, is
that it is only to be found growing in the water which collects in the
bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly an
arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet above
the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, it propagates
itself by runners, which it throws out from the base of the flower stem;
this runner is always found directing itself towards the nearest
Tillandsia, when it inserts its point into the water, and gives origin to
a new plant, which in its turn, sends out another sheet; in this manner I
have seen not less than six plants united. (p. 528.)

Die Sache verhlt sich, wie mir Herr GLAZIOU, der die Pflanze an Ort und
Stelle beobachtet und derselben grssere Aufmerksamkeit geschenkt hat,
mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze lebt auf feuchtem,
moorigen Boden, wo sie, hnlich wie U. montana, lange Stolonen bildet;
gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger in ihrer Nahe auf Felsen
wachsender Bromeliaceen, so erzeugen sie in dem daselbst angesammelten
feuchten Humus blhende Sprosse, ganz hnlich wie die Stolonen von U.
montana in Moospolstern. U. nelumbifolia ist aber fr ihre Existenz
keineswegs an die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht berall da, wo
ihr ein feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfgung steht.

Utricularia nelumbifolia verhlt sich nach dem Gesagten ganz hnlich wie
U. Humboldtii(6), welche ihr Entdecker, B. SCHOMBURGK, in Guiana sowohl
auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten von Tillandsia fand (l. c.
p. 440).

4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen uns die
epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar auch Formen
finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal wesentlich
unterscheiden, whrend die complicirteren ausserhalb des Rahmens des
ersten Typus gehren.

Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische
Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe ich sowohl in
Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium dominicense, da
mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft von A. Harrisii
gehrige Arten desselben Genus. Es sind Pflanzen von mittlerer Grsse, die
nur auf bemooster oder sehr riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem
Boden wachsen. Ihre unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie
anderen Epiphyten, mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen.

Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es bei den mir
bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer hchst merkwrdiger
Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich dagegen bei zwei Arten der
Gattung Philodendron, von welcher ich eine, die auf Bumen bei Blumenau
vielfach vorkommt, als Philod. cannifolium(7) bestimmt habe.

Philodendron cannifolium ist vielleicht der grsste unter den mir
bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine mchtige, bis 1 m
hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm durch zahlreiche, starke
Wurzeln an den Aesten der Urwaldbume befestigt ist. Die Bltter besitzen
zungenfrmige, von einem dicken Mittelnerv durchzogene Spreiten und
_spindelfrmig angeschwollene_ Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in
ihrem inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig
erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Bltter fand, dass dieselben
ein durch grosse _luftfhrende Intercellularrume bedingtes schwammiges
Gefge besitzen_ (Taf. 3, Fig.1), wie es vielen Wasserpflanzen zukommt,
bei einem Epiphyt aber gewiss nicht zu erwarten war. Meine erste genauere
Bekanntschaft mit der Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden;
als ich dieselbe ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, _zeigten
sich die grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, von
schleimigem Wasser gefllt_. Die Pflanze hatte sich, einem ungeheuren
Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend auch ein
auffallend grsseres Gewicht als bei Trockenwetter. Die aufsaugende Kraft
beruht auf der Anwesenheit eines Schleimes in den Intercellularen, der bei
Wassermangel die Wnde nur als sehr dnne, kaum sichtbare Schicht
berzieht.

Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu Gute kommt,
liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere Bltter wurden an
ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, whrend bei anderen die
Spreite vom Stiel getrennt wurde. Im Anfang des Versuchs (26. Oktober)
waren berall Stiel und Mittelnerv prall mit Wasser gefllt. Drei Tage
spter waren die stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher
wasserreicher, glatter Mittelnerv stark geschrumpft und seine
Intercellularen beinahe wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren
Stielen versehenen Bltter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele
usserlich ganz unverndert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender
Abreise, der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff und
frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet
waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, welche an
Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen enthielten, whrend in
den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, aber von viel geringeren
Dimensionen waren. In dem einen Stiel fehlten die Luftblasen sogar ganz.
Der Versuch stellte also die Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel
fr die Deckung der Transpiration ber jeden Zweifel.

5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen zum
Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Bltter mit einem mchtig
entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden Gewebe versehen,
theils findet die Aufspeicherung des Wassers in den Scheinknollen statt,
whrend die Bltter selbst dnn bleiben und ein specifisches Wassergewebe
entweder ganz entbehren oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach
besitzen Orchideen mit Scheinknollen meist dnne Bltter, z. B. Arten von
Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten ohne
Scheinknollen hingegen meist dicke Bltter, z. B. Pleurothallideen,
Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. Mittelformen mit
mssig dicken Blttern und schwacher Scheinknollenbildung, die also
Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen darstellen, habe ich nur in
geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum avicula, Ponera sp.).

Die fleischigen Bltter der knollenlosen epiphytischen Orchideen dienen
diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von Reservestrke und
zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, Wasser- und
Reservestrkebehlter entsprechende, oft hochgradig differenzirte
Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen sind, wie es P. KRGER zuerst
zeigte, hufig Tracheiden mit faserigen Verdickungen und, hnlich wie die
Intercellularen des Philodendron cannifolium, je nach der Witterung luft-
oder wasserhaltig. Sie bilden entweder, hnlich wie typisches
Wassergewebe, eine zusammenhngende Lage zwischen Assimilationsparenchym
und Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; hufig findet man
beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die
mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur
lieferten, auf welche hier nher einzugehen doch zu weit fhren wrde. Die
Bedeutung der Speichertracheiden (HEINRICHER) geht aus den Untersuchungen
KRGER's und dem, was wir ber das Wassergewebe anderer Pflanzen wissen,
zur Genge hervor.

Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger der
Bltter liess sich in hnlicher Weise, wie fr Philodendron cannifolium,
einfach feststellen. Am 26. Oktober (*1886*) sammelte ich bei Blumenau
Exemplare von Oncidium flexuosum und von je einer, nicht nher bestimmten,
dnnbltterigen Art von Epidendrum und Maxillaria. Von je einer Knolle
wurden smmtliche Bltter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen
wurden auch ihrer Bltter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an
einem hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst berlassen.
Am 29. Oktober waren die abgetrennten Bltter alle ganz welk, whrend noch
am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, die an Knollen befindlichen
ganz unverndert aussahen. Die Scheinknollen selber waren allerdings stark
geschrumpft, und zwar waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel
strker gefurcht als diejenigen, die der Bltter ganz beraubt waren. Ich
wrde den Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgefhrt
haben knnen; das Ergebniss war aber dennoch vollstndig klar.

Ausser den Blttern und Scheinknollen knnen auch, obwohl jedenfalls nur
usserst selten, die Wurzeln als hauptschliches Speicherorgan fr Wasser
dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser Art ist, ausser den nachher
zu besprechenden Aranthus-Arten, Isochilus linearis, eine Laeliee, welche
ich in Westindien, Venezuela und Sd-Brasilien theils an schattigen,
theils an hellen Standorten hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen
Sprosse sind dnn und mit ebenfalls dnnen, kleinen Blttern versehen;
Scheinknollen fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und
saftig. Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr
mchtiges Rindenparenchym, ganz hnlich wie in so vielen Scheinknollen,
zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen strkefhrenden enthielt. Versuche
habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit dieser Art nicht anstellen
knnen.

Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in den
Blttern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl der
epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen zu sehen
bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth sind nicht, wie
es P. KRGER auf Grund der Literatur annehmen zu knnen glaubt, fr die
Bewohner besonders trockener, sonniger Standorte charakteristisch, sondern
kommen ausnahmslos den zahlreichen Formen zu, die in feuchter Luft und
gedmpftem Lichte die oberen Aeste der Urwaldbume berwuchern. Auch unter
solchen, im Uebrigen fr epiphytisches Pflanzenleben gnstigen Bedingungen
ist die Anwesenheit von Wasserbehltern bei der Beschaffenheit des
Substrats nothwendig; es wre sogar ein Irrthum, zu glauben, dass solche
bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders entwickelt wren;
soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel in solchen Fllen vielmehr
hauptschlich in Reduction der transpirirenden Oberflche (Oncidium-,
Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). Ich fand auf mchtigen,
bereinander gehuften Felsblcken bei Desterro Exemplare einer
Pleurothallis-Art, die theils der grssten Sonnengluth ausgesetzt, theils
in tiefen, schattigen, humusfhrenden Verstecken wuchsen; der Unterschied
in der Grsse der transpirirenden Oberflche war sehr auffallend, whrend
die Ausbildung des Wassergewebes und der Cuticula ungefhr gleich war. Die
nur an den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor
besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blttern und schwach
angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe.

Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in der Krone der
Urwaldbume wachsen, als diejenigen, die sehr trockene und sonnige
Standorte bewohnen, Wasservorrthe. Der Einfluss der ungleichen
Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, dass die an direktem
Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos und dickbltterig sind, whrend
die dnnblatterigen, knollenbildenden Arten im Allgemeinen eine feuchtere
Luft beanspruchen. Ich habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen.

Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser aufspeichern,
kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds vor, wie einige Arten von
Zygopetalum, Stelis und der zierlichen Neottieengattung Stenoptera.

6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel _gegen_
Austrocknen, sondern _auch Vorrichtungen, durch welche die sprlichen
Nhrstoffe des Subtrats dem Epiphyt mglichst zu Gute kommen_,
ausgebildet. Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die
epiphytische Vegetation berhaupt charakterisirenden Eigenthmlichkeiten
die flchenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung betont.
Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die nur die auf der Rinde
befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. Wir brauchen brigens auf
diese Erscheinung nicht zurckzukommen. Die Luftwurzeln vieler dieser
Epiphyten weichen im Uebrigen in keinem wesentlichen Punkte von
Bodenwurzeln ab, so namentlich bei smmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind
beinahe smmtliche epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln
versehen, deren Bau ein mglichst schnelles Aufsaugen des Regen- und
Thauwassers gestattet, und zwar _auch an frei an der Oberflche der Rinde
kriechenden Wurzeltheilen, whrend bei anderen Epiphyten solche exponirte
Stellen verkorkt und fr Wasser kaum durchlssig sind_. Jeder Reisende in
den Tropen wird hufig an der Oberflche drrer Rinde oder auch auf kahlen
Felswnden dem direkten Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln
gesehen haben (z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren
innere Gewebe stets saftig sind, whrend ihre luftfhrende weisse Hlle
jeden Wassertropfen gleich Lschpapier aufsaugt. Auf diese Weise knnen
solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen und
Araceen angehren, auch auf ganz glatter Oberflche (z. B. auch auf
Blttern) fortkommen, whrend die gengsamsten der anderen Epiphyten
dieser Gruppe stets, wenn auch so enge Risse oder sonstige Verstecke fr
ihre saugenden Wurzeln bedrfen.

Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der sich daran
schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser aufsaugenden Velamen,
der usseren Endodermis sind, dank namentlich den ausgedehnten
Untersuchungen LEITGEB's, zu genau und allgemein bekannt, um hier einer
eingehenden Behandlung zu bedrfen. Nur einige weniger bekannte oder fr
unser Thema besonders wichtige Erscheinungen mgen etwas genauere
Bercksichtigung finden.

Es drfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die Wurzeln der
epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg von einander
abweichen, indem erstere mit Velamen versehen sind, whrend letztere eines
solchen entbehren. _In Wirklichkeit __ jedoch gibt es, wenn auch sehr
selten, epiphytische Orchideen ohne Velamen und terrestrische mit
Velamen._

Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer Formen
unterscheiden, habe ich bei einer nicht nher bestimmten Art von
Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen
Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach BENTHAM und HOOKER,
die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, Westindien, Bolivien
und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflnzchen wchst im Schatten, auf
rissiger oder bemooster Rinde; ihre Wurzeln weichen in keinem wesentlichen
Punkte von denjenigen anderer terrestrischer Neottieen ab.

Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen
Reisen und in Gewchshusern gesehen, war hingegen das Velamen stets
vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung an die epiphytische
Lebensweise aufzufassen, und glaubte anfangs in der Stenoptera von
Blumenau eine Art aufgefunden zu haben, die im ursprnglichen Zustand
verblieben wre. Sptere Befunde haben es mir jedoch nicht unmglich
gemacht, dass die terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen
Epiphyten schon ein solches besassen. Die nhere Untersuchung von
Epidendrum cinnabarinum zeigte mir nmlich, dass die Wurzeln dieser rein
terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen der
zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus unterscheiden. Ausser den
Bodenwurzeln entwickeln die langen, dnnen Axen der Pflanze Bschel kurzer
Luftwurzeln, deren Nutzen mir vllig unklar geblieben ist. Epidendrun
cinnabarinum und das sich wohl ganz hnlich verhaltende E. Schomburgkii
sind in dnnen, lichten Capoeirawldern der Kste von Sta Catharina
beraus hufig, scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen.

7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen Gewchse
sind chlorophyllhaltig und vermgen dementsprechend zu assimiliren;
letztere Function kommt meist jedoch auch hier wesentlich den Blttern zu,
da die Wurzeln in Folge ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten
erreichbaren Stellen aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aranthus
jedoch spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere
Rolle; bei einzelnen derselben bestehen _die vegetativen Theile beinahe
nur aus einem mchtigen, grnen Wurzelsystem, whrend die Laubbltter ganz
fehlen_ und der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese
merkwrdigen Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der
transpirirenden Oberflche zurckzufhren, welches so viele wunderbare
Pflanzengestalten hervorgerufen hat(8). Die Reduction der vegetativen
Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber fr uns daher
besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, nur bei den
Epiphyten und den ihnen so hnlichen Bewohnern kahler Felswnde zur
Ausbildung kommen konnte.

Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehrige Arten,
Aranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf Trinidad, spter in
Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht bestimmte Art, von welcher ich
ein einziges kleines Exemplar in der Nhe von Blumenau fand.

Aranthus funalis besteht aus einem mchtigen Bschel federkieldicker,
cylindrischer, zum grossen Theil frei hngender Wurzeln, die aus einem
ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knllchen entspringen. Ein-
oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der Basis des Sprosses ein beinahe
nadeldnner, blattloser Seitentrieb mit grossen, gelblich-grnen Blthen,
welcher nach der Fruchtreife oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden,
nach dem Welken der Blthen vertrocknet und abfllt. Die assimilirende
Thtigkeit der Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr
fr ihre Ernhrung beinahe ganz auf das mchtige Wurzelsystem angewiesen,
welches vermge seines Velamen das Wasser aufsaugt, die organische
Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, den Ueberschuss des
Wassers und der organischen Produkte aufspeichert, in einem Worte
smmtliche vegetative Functionen von Stamm, Wurzel und Blatt in sich
vereinigt.

Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die Wurzel von
Aranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen bebltterter Orchideen
ab; mit der Assimilation in Zusammenhang steht ihr weit grsserer
Reichthum an Chlorophyll, die geringere Dicke ihres Velamen, welches auch
im trockenen Zustand das grne Gewebe durchschimmern lsst; den
Bedrfnissen der Wasserregulirung entsprechen Wasserzellen und
eigenthmliche Durchfhrgnge fr Gase, welchen offenbar genau die gleiche
Bedeutung fr die Transpiration, wie den Spaltffnungen, zukommt und die
dem blossen Auge, namentlich nach Befeuchtung, _weisse Streifen_
darstellen(9), die fr Wasser ganz undurchlssig sind, whrend Gase
dieselben ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestrke
findet in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch
erwhnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend
die Gefssbndel sehr reducirt sind, whrend den in Folge des freien,
hngenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder des Wurzelsystems grsseren
Ansprchen an Zug- und Biegungsfestigkeit durch starke Verdickung des
Velamen und der inneren Endodermis, sowie durch starke Sklerose des
Zwischengewebes im Gefssbndel gengt wird.

Noch weit mehr blatthnlich als bei A. funalis sind die Wurzeln des sonst
sehr hnlichen A. fasciola aus Guatemala, die neuerdings von JANCZEWSKI
einer genauen Untersuchung unterworfen wurden, und welchem sich ein paar
brasilianische Arten, von welchen ich Alcoholmaterial meinem Freunde
H. SCHENCK verdanke, anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach
und mit einer ganz hnlichen Dorsiventralitt, wie Laubbltter, versehen.
Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, trgt
das Velamen und die den Spaltffnungen entsprechenden Pneumathoden; die
Oberseite ist flach, grn, entbehrt des Velamen und verrichtet vornehmlich
die Functionen der Kohlenstoffassimilation.

Die Dorsiventralitt ist, nach JANCZEWSKI, bei A. fasciola ebenso
unabhngig von usseren Umstnden, wie bei Laubblttern. Die Wurzeln von
A. funalis dagegen sind im hngenden Zustande radial gebaut, whrend, im
Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr Velamen an der Unterseite etwas
mchtiger und dnnwandiger wird. Eine hnliche, durch das Licht bedingte
Dorsiventralitt kommt nach den Untersuchungen JANCZEWSKI's den
Luftwurzeln mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu.

8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das Gedeihen auf
Baumrinde ermglichen, sind nach dem Gesagten zum grssten Theil solche,
die den meisten atmosphrischen Gewchsen zukommen: flchenartige
Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, starke Ausbildung der Cuticula.
Diese Schutzmittel sind aber bei dieser Gruppe, mit Ausnahme der
ausgesprochenen Schattenfarne, vollkommener ausgebildet als bei der
Mehrzahl der nicht hierher gehrigen Epiphyten, die sich durch besondere
Vorrichtungen eine reichlichere Nhrlsung verschaffen. Nur bei Vertretern
dieser Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Fhigkeit,
grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls finden wir nur
auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie und da, namentlich bei
Orchideen, starke Reduction der transpirirenden Oberflche als
Schutzmittel ausgebildet, am eigenthmlichsten bei den unbelaubten
Aranthus-Arten, welche uns die auffallendste Anpassung innerhalb der
ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, dass bei weitem die
grosse Mehrzahl der epiphytischen Orchideen und die Araceen mit Velamen
ausschliesslich auf die Nhrstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass
letzteres beinahe als eine Eigenthmlichkeit der ersten Gruppe betrachtet
werden kann.

Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander combinirt sind,
sehr ppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus der Rinde und im Moos
befindlichen Nhrlsung nicht mglich; beinahe smmtliche Arten der ersten
Gruppe sind Kruter von geringer oder mittlerer Grsse, und die wenigen
Strucher gedeihen nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde.
Die stattlichste mir bekannte hierher gehrige Art ist das
sdbrasilianische Philodendron cannifolium, das, dank der mchtigen
Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, enorme
Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die Dimensionen dieser
Pflanze sind aber unter den Epiphyten der anderen Gruppen nicht blos sehr
gewhnlich, sondern werden vielfach weit bertroffen.




III. Zweite Gruppe.(10)


Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den Monocotylen,
sondern auch bei den Dicotylen, ausser whrend der Keimungsperiode,
ausschliesslich aus Adventivwurzeln -- eine unmittelbare Wirkung des
Substrats, hnlich wie sie sich, auch in Europa, bei Bumen zeigt, die auf
Mauern oder Felsen wachsen.

Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, kann es geschehen,
dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, hin und wieder den Boden
erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil fr die Pflanze erwchst;
solches Verhalten kann man z. B. bei grossen Cacteen, bei Symphysia
guadelupensis, Schlegelia parasitica beobachten.

Was bei den zuletzt erwhnten Epiphyten nur durch Zufall und keineswegs
immer geschieht, ist bei anderen constant, indem einzelne der Wurzeln
ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; so verhlt sich u. a. die
strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, die jedoch, wie mir schien, erst
spt mit dem Boden verbunden wird. Dem Standorte etwas vollkommener
angepasst ist Blakea laurifolia NAUD., eine prchtige, strauch- bis
baumartige Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm
Wurzeln entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und
relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus scheinbar
ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um den sttzenden
Baumstamm bilden.

In den erwhnten Fllen wird trotz grossem Aufwand von Material noch
relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten mit dem Boden ist
noch unvollkommen, und daher sehen wir die erwhnten Pflanzen nur auf
humusreichem Substrat, an feuchten Standorten gedeihen. Diese Gewchse
sind auf einer niederen Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln
haben im Wesentlichen die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden
wachsenden Stammformen zukamen.

Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer und
terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden Differenzirung des
Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. Wie bei den zuletzt
erwhnten Arten sind gewisse Wurzeln durch positiven Geotropismus
ausgezeichnet, whrend die brigen von der Schwerkraft nicht merklich
beeinflusst werden; die bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen
Unterschiede sind aber weit schrfer ausgesprochen. _Die positiv
geotropischen Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie in den
Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen __ Bau zur Leitung der
Nhrlsung ausgezeichnet angepasst, whrend die nichtgeotropischen
rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane von weit geringerer Lnge
darstellen._

Die erwhnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschrnkt; sie
fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die brigens frh zu Grunde
gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- und Nhrwurzeln sind durch keine
Uebergnge verbunden und die Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu
der einen oder der anderen Form von usseren Umstnden ganz unabhngig; wo
eine Haftwurzel zufllig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt
sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften
aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen aus dem Stamme
oder seinen Aesten, whrend bei den Clusiaceen die Seitenste der
Nhrwurzeln zuweilen den Charakter von Haftwurzeln besitzen.

Die _Haftwurzeln_ sind ausgesprochen negativ heliotropisch, dagegen nicht
merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, beschrnktes
Lngenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen bis zwei Fuss lang und
sterben, hnlich wie Ranken, ab, wenn sie nicht frh mit einem festen
Gegenstand in Berhrung kommen. Haben sie eine Sttze erreicht, was bei
ihrem negativen Geotropismus und der Lebensweise der Epiphyten in der
Regel geschieht, so legen sie sich derselben dicht an und krmmen sich
rankenartig um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend,
wenn der erfasste Gegenstand dnn ist. Die Dicke der Haftwurzeln schwankt
zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) und eines starken Fingers
(Clusia).

Der Epiphyt hngt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen Haftwurzeln,
die dementsprechend _einen festen Halt an der Unterlage_ und _bedeutende
Zugfestigkeit_ besitzen mssen. Erstere Bedingung ist dadurch erfllt,
dass die Haftwurzeln den Unebenheiten der Rinde dicht angedrckt kriechen,
letzterer, in der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind
und zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand bilden;
die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr axiles
Gefssbndel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des Holzkrpers
wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern bestehen, wahrend die
leitenden Elemente sprlich und dnn sind. Wie vollkommen die Befestigung
ist, zeigt sich, wenn man den Versuch macht, den Epiphyt von seiner
Unterlage abzureissen; derselbe gelingt bei den grsseren Formen dem
Einzelnen nicht, indem die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken
lassen und beinahe unzerreissbar sind.

Die _Nhrwurzeln_ sind bei einigen Arten, hnlich wie die Haftwurzeln,
ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; stets sind sie
ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein unbeschrnktes und
schnelles Lngenwachsthum, sodass sie sogar einen ber 100 Fuss ber dem
Boden wachsenden Epiphyt mit letzterem verbinden knnen. In ihrem
oberirdischen Theil meist einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem
Boden. Sie weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den
Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind,
whrend die mechanischen stark zurcktreten und, bei Clusia namentlich,
relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, wenigstens
bei den Monocotylen, das Gefassbndel in den Nhrwurzeln weit strker
entwickelt ist im Verhltniss zur Rinde, als bei den Haftwurzeln.
Denjenigen Nhrwurzeln, die frei in der Luft hngen, wird die nthige
Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen Sklerenchym- oder
Collenchymring verliehen (Clusia rosea, brasil. und westind.
Philodendron-Arten).

Die _monocotylen_ Glieder der zweiten Gruppe gehren, soweit meine
Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, Anthurium und
Philodendron.

_Carludovica Plumieri_ ist ein schlanker, oft mehrere Meter hoher Epiphyt,
der auf Dominica vielfach an den Stmmen der Urwaldbume klettert. Seine
federkieldicken Nhrwurzeln entspringen aus den Knoten und laufen
bschelweise, der Rinde angedrckt, senkrecht nach unten, whrend die
ebenfalls zahlreichen Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Lnge erreichen,
senkrecht zu dem Stamm von Carludovica wachsen und die Sttze fest
umklammern.

Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (Taf. III) zeigen, bei
Nhr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefssbndel der ersteren ist
sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen
Gefss- und Siebgruppen, die an der Peripherie die fr Monocotylenwurzeln
typische Anordnung zeigen, whrend sie im Innern regellos durcheinander
liegen; das Zwischengewebe ist schwach entwickelt und besteht aus
faserfrmigen, sklerotischen Zellen.

Ganz anders als bei Nhrwurzeln sieht der Querschnitt der Haftwurzeln aus.
Das Gefssbndel ist dnn und besteht der Hauptsache nach aus sehr
dickwandigen, stark verholzten, faserfrmigen Zellen, wahrend die Gefss-
und Siebgruppen nur wenige, englumige Elemente besitzen und, innerhalb des
peripherischen, polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen
Zwischengewebe liegen.

Ganz hnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene westindische
Arten der Gattung Anthurium(11), mit dem fr unsere Frage unwesentlichen
Unterschied, dass ihr Gefassbndel normale Structur besitzt; hierher
gehren das mit langem, kletterndem Stamme versehene Anth. palmatum und
eine kurzstmmige, nicht bestimmte Art (Taf. III, Fig. 4 u. 5) mit
riesiger Blattrosette, die auf Dominica hufig ist. Diese Wurzeln
entbehren des Velamen, im Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten
der ersten Gruppe.

Etwas abweichend verhlt sich ein in den Wldern Trinidads hufiges
Philodendron, mit mchtigem, knolligem Stamm, indem seine Nhrwurzeln frei
herunterhngen. Zur selben Gattung gehrt ferner wohl auch die
epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich lange, ebenfalls frei in die
Luft wachsende Nhrwurzeln in Sta Catharina unter dem Namen cip nero
als Stricke und dergl. Verwendung finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen
von denjenigen der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgngen in der
Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage ab, welche
ihnen die in Folge des frei hngenden Wachsthumsmodus nothwendige
Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden Araceen des
brasilianischen und westindischen Urwalds befinden sich auf der
Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie hufig im Boden keimen, ihr
Stamm aber spter an der Basis abstirbt; so verhalten sich namentlich
Arten von Philodendron, Monstera deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe
befindet sich auch Vanilla planifolia, die aus ihren Knoten lange,
cylindrische, positiv geotropische Nhrwurzeln und kurze, flache, nicht
geotropische Haftwurzeln erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden
Wurzelformen nicht verglichen.

Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehrige dicotyle Pflanze ist
_Clusia rosea_, deren Lebensgeschichte ich auf den westindischen Inseln
einer genauen Untersuchung unterwerfen konnte.

Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft ber
armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meist, wenn auch nicht
immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht angedrckt, senkrecht bis in den
Boden geht. Der scheinbaren Hauptwurzel entspringen zahlreiche, dnnere
Nebenwurzeln, die smmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls
senkrecht oder schief bis in den Boden wachsen, zum grssten Theil jedoch
horizontal verlaufen und den sttzenden Stamm fest umklammern. Anstatt
einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten Wurzel sind
deren zuweilen mehrere, smmtlich ausgesprochen positiv geotropisch.

Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei lteren
Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten dar. Aus den
belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, die theilweise
als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet sind, theilweise dagegen
senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen und eine oft ungeheure Lnge
erreichen. Wir finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten
entspringenden Wurzeln eine ganz hnliche Differenzirung, wie bei
Carludovica und den vorhin erwhnten Aroideen, und werden dieselben
ebenfalls als Nhrwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden.

Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft ber Fingerdicke und
krmmen sich rankenartig um die Gegenstnde, mit welchen sie in Contakt
kommen; sie umklammern in dieser Weise nicht nur die Aeste des Wirthbaums
und benachbarter Bume, sondern auch diejenigen des Epiphyten selbst oder
andere Haftwurzeln, mit welchen sie verworrene Knuel erzeugen. Die
Nhrwurzeln sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in
dessen ganzer Lnge gleiche Dicke; letztere betrgt vor dem Eindringen in
den Boden etwa 6--7 mm, nach der Bewurzelung oft mehrere Centimeter. Sie
gleichen im letzteren Falle starken Schiffstauen. Die Burserabume der
Urwlder von Dominica sind oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem
Gipfel des Riesen befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden
verbinden, umgeben; an einem einzigen Bschel noch frei hngender Wurzeln
fanden wir 107 Glieder.

  Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzgen folgende.
  Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der Rinde; auf Dominica
  jedoch meist im Wurzelgeflecht einer mchtigen Bromeliacee, Brocchinia
  Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden Blattbasen von
  Palmen. Die pfahlfrmige Hauptwurzel dringt in das Substrat so tief als
  mglich ein und bildet zahlreiche, dnne Aeste, die den meist engen Raum
  mglichst durchwuchern und ausnutzen.

  Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, gengen aber, um der
  jungen Pflanze im Anfang die nthige Nahrung und Befestigung zu
  verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des
  Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur
  eindringen, wenn dasselbe eine grssere Ausdehnung besitzt,
  widrigenfalls, und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberflche des
  Wirthbaumes nach allen Richtungen kriechen und bald das
  Hauptwurzelsystem an Mchtigkeit weit bertreffen. Die Adventivwurzeln
  sind mit der Rinde des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in
  Spalten, Moospolster, Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche
  Verstelungen erzeugen, whrend sie an trockenen Stellen einfach
  bleiben. Auch dieses Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser
  Wurzeln kommt nur vorbergehend eine wesentliche Bedeutung fr die
  Ernhrung des Epiphyten zu. Eine der Wurzeln -- selten eine Mehrzahl
  solcher -- zeichnet sich bald durch positiven Geotropismus und viel
  bedeutenderes Lngenwachsthum vor den brigen aus und erreicht frher
  oder spter den Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie
  scheinbar die directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach
  einer Hauptwurzel hnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits
  durch die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernhrung und
  der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und
  ihren verticalen Seitensten wesentlich die erstere, den horizontal
  rings um den Stamm wachsenden Seitensten die letztere Function zukommt.
  Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von
  Adventivwurzeln will ich das _primre_ nennen.

  Als secundre Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, wie
  anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln werden
  weit spter als die primren angelegt und unterscheiden sich in mancher
  Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und bald zu
  Nhrwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass ussere Factoren
  die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen knnten; oft werden
  vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen usseren Umstnden,
  beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein langsames,
  beschrnktes Lngenwachsthum und sehr starken, negativen Helietropismus,
  whrend die Nhrwurzeln schnell eine bedeutende Lnge erreichen und,
  ohne je heliotropische Krmmungen zu zeigen, vertical nach unten
  wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: Die Haftwurzeln
  kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in der Regel mit einem
  Aste in Berhrung und krmmen sich um denselben um, sterben aber ab,
  wenn sie eine gewisse Lnge erreichen, ohne eine Sttze zu finden. Die
  Nhrwurzeln hingegen wachsen bis zum Boden, treiben in denselben
  zahlreiche Seitenste, wahrend ihr oberirdischer, bisher dnner Theil
  allmhlich die Dicke eines Schifftaues erreicht.

Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen entsprechen
ganz hnliche anatomische Unterschiede, wie bei denjenigen der vorhin
beschriebenen Monccotylen. Das Holz besteht in den Nhrwurzeln aus
zahlreichen, weitlumigen Tracheen und schwach verdickten Faserzellen,
whrend in den Haftwurzeln die Tracheen sehr sprlich und eng sind, das
zwischenliegende Faserparenchym sehr stark verdickte, sklerotische Wnde
besitzt; auch die Elemente des Bastes, speciell die Siebrhren, sind in
den Nhrwurzeln weitlumiger als in den Haftwurzeln.

Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer Sttze in
Berhrung kommen, gleichen Bau. Die Nhrwurzeln bestehen vor ihrer
Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, unverholzten Zellen; das
secundre Dickenwachsthum beginnt erst nach derselben. Die fr die
freihngenden Wurzeln nthige Biegungsfestigkeit wird erreicht durch
peripherische Gruppen stark verdickter, langgestreckter Zellen, die nach
der Bewurzelung obliterirt werden, indem ein Bedrfniss nach mechanischen
Vorrichtungen dann nicht mehr besteht.

  Die anatomischen Unterschiede zwischen Nhr- und Haftwurzeln zeigen
  sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primren
  Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den
  secundren berein, whrend die Nhrwurzeln anfangs allerdings ebenfalls
  wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, in
  welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem spteren
  Zuwachs aber den secundren Nhrwurzeln weit hnlicher werden, indem die
  Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der Uebergang des mehr
  mechanisch zu dem mehr ernhrungs-physiologisch gebauten Theil ist
  schroff und fr das blosse Auge sehr auffallend.

Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbume an (Taf.
I), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben sind, was wohl auch
von Arten der Gattung Clusia gelten drfte. Ich habe nie Gelegenheit
gehabt, epiphytische Feigenbume viel zu studiren; nach dem, was ich in
Brasilien an solchen zu beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den
mndlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS ber indische Feigenarten,
sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea sehr
hnlich und fhren zunchst zu einem primren System von Adventivwurzeln,
das den Stamm als vielfach anastomosirendes Geflecht umhllt und mit
zahlreichen Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten
und bei Coussapoa Schottii war, wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln
weit strker als die andern und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber
nicht alle Ficus-Arten entwickeln aus ihren Aesten secundre
Adventivwurzeln, die jedoch nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu
Haft- oder zu Nhrwurzeln, sondern zu Sttzwurzeln entwickeln, die
senkrecht nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in
Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammhnlich werden. Allbekannt ist durch
die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit seinen zahlreichen,
sulenartigen Sttzwurzeln.




IV. Dritte Gruppe.(12)


Whrend die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln besitzen, die
sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, stellen die Wurzeln
einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehrender, epiphytischer Gewchse
viel verzweigte Geflechte schwammartiger Structur dar, in und auf welchen
sich allmhlich todte Bltter und andere humusbildende Stoffe anhufen.
Zuweilen sind diese Geflechte noch niedrig und einfach, z. B. bei
Epidendrum ciliatum; bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu
massigen, stark vorspringenden oder vogelnestartig in den Gabelungen der
Aeste befestigten Wurzelmassen ausgebildet, welche zu beraus reichen
Ablagerungsorten fr Humus werden; mit der Zeit werden diese
Wurzelgeflechte hufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder weniger
berzogen.

Die Ernhrung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung ebenso unabhngig
von der Baumrinde als bei den Arten der zweiten Gruppe. Der Humus, der
sich in und namentlich auf den Wurzelgeflechten ansammelt und von den
Blttern festgehalten wird, ist fr den Epiphyten eine beinahe ebenso
reiche Nhrquelle, wie der Boden selbst.

Ebenso wie in den vorher besprochenen Fllen, sind bei den zu dieser
Gruppe gehrenden Epiphyten die Functionen der Ernhrung und der
Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems vertheilt, welche
dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften ausgerstet sind. Den
Haftwurzeln kommt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu,
und die Differenzirung ist berhaupt weniger ausgeprgt als bei der
zweiten Gruppe.

Die oft ber einen Cubikfuss mchtige, ungefhr isodiametrische oder
kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln befestigt,
welche wiederum durch negativen Heliotropismus und grosse Zugfestigkeit
ihren Functionen angepasst sind. Die Nhrwurzeln hingegen unterscheiden
sich in vieler Hinsicht von denjenigen der vorigen Gruppe. Es handelt sich
eben nicht mehr um eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um
die Verwerthung eines namentlich _oberhalb_ des Wurzelkrpers befindlichen
Nhrbodens und der ebenfalls von _oben_ kommenden Niederschlge.
Dementsprechend sind die Nhrwurzeln dieser Epiphyten nicht mehr positiv,
sondern _negativ_(13) geotropisch. Da es sich bei diesen Wurzeln nicht
mehr um die Leitung von Nhrlsungen auf weite Strecken handelt, so ist
auch ihr anatomischer Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen
der Haftwurzeln, als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium
Hgelii, einer der ausgezeichnetsten hierher gehrigen Pflanzen, kommt das
Vorherrschen der Leitelemente in den Nhrwurzeln, des Sklerenchyms in den
Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den brigen Fllen sind
dagegen die Unterschiede nur gering.

Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die Eigenschaften
von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernhrung der jungen Pflanze.
Die Nhrwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise oder (Orchideen)
ausschliesslich, als Nebenste der Haftwurzeln. Es muss aber hervorgehoben
werden, dass in diesem Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln,
auch bei gleichen usseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der
anderen Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss usserer Umstnde
zur Geltung komme.

Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von _Oncidium altissimum_, einer in
Westindien hufigen epiphytischen Orchidee, ist entweder rundlich oder
mehr oder weniger flach ausgebreitet und stellt eine Art Korb dar, dessen
Wandung aus den verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln besteht,
whrend aus dem Inneren, neben den grnen Sprossen, Hunderte von
nadelformigen Nhrwurzeln sich erheben. In diesem Korb sammeln sich von
den Baumsten abgefallene Pflanzentheile, die allmhlich in Humus
bergehen.

Noch weit mchtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, dessen
zahllose Nhrwurzeln ber stricknadellang werden.

Die eben erwhnten Orchideen stellen relativ noch einfache Flle dar. Die
functionelle Differenzirung zwischen beiden Wurzelformen ist noch wenig
ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht nur stets die Leitung der
Nhrstoffe in die Pflanze bernehmen, sondern auch in nicht
unbetrchtlichem Grade an deren Aufnahme theilnehmen. Das erwhnte
Cyrtopodium lsst sich auf dem Boden cultiviren und wchst dabei sehr
ppig, obwohl es nur von unten also durch seine Haftwurzeln, ernhrt wird.
Die Bedeutung der negativ geotropischen Wurzeln ist aber
nichtsdestoweniger in der Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat
relativ reich an Nhrstoffen ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig
bietet; ich habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf
hohen, kahlen Baumsten wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe nichts
aufnehmen konnten, whrend sich zwischen den Nhrwurzeln verwesende
Pilanzentheile reichlich befanden.

_Anthurium Hgelii_ SCHOTT. (Anth. Hookeri KTH.)(14), ein mchtiger, in
den Wldern Westindiens und Venezuelas hufiger Epiphyt, der trotz seiner
ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen Luftwurzeln von Clusia oder
den bandfrmigen Stmmen der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer
hheren Stufe der Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft
ber einen Cubikfuss mchtige, rundliche oder etwas lngliche
Wurzelgeflecht umgibt und berragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche
Verstelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Bltter, _deren
mchtige Rosette einen Haufen von mehr oder weniger zersetzten, nach unten
in Humus bergehenden, pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhlt_.

Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei Fuss lange,
horizontale Haftwurzeln. Die Nhrwurzeln, welche das mchtige,
schwammartige Geflecht der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr
ungleich dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der
Basis des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen
Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die Luft,
theils namentlich in den von den Blttern festgehaltenen Humushaufen
erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben die peripherischen
Wurzelenden, sowie die ussersten Bltter sammt den in ihren Achseln
befindlichen langen Auszweigungen des Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli
aber dringen durch die Fetzen der abgestorbenen Bltter und Wurzeln wieder
zahlreiche, neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet
sind und deren nadeldnne, etwas grnlich gefrbte Enden rasenartig den
oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen bleiben
whrend der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; sie unterscheiden sich
usserlich von den Nhrwurzeln dadurch, dass sie nicht ringsum, sondern
nur an der angewachsenen Seite behaart sind.

Bei der Keimung werden zunchst Haftwurzeln ausgebildet, die whrend
einiger Zeit auch die Functionen der Ernhrung allein verrichten. Sehr
frh jedoch entstehen die ersten Nhrwurzeln, zunchst als Seitenste der
Haftwurzeln, nachher aber auch direkt aus dem Stamme, und bertreffen die
Haftwurzeln bald in Lnge und Zahl. Haupt- und Nebenste der Nhrwurzeln
sind zuerst nach oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch
mannigfache Krmmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem
unentwirrbaren Gerstwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das
Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass freie
Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten.

Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Hgelii von denjenigen der Arten
der zweiten Gruppe durch den Besitz eines mchtigen Velamen ab, welches
jedoch, im Gegensatz zu demjenigen von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe),
glattwandige Zellen besitzt. Das Gefssbndel besteht in den Haftwurzeln
wesentlich aus sehr stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und
enthlt nur wenige englumige Gefss- und Siebelemente; letztere sind in
den Nhrwurzeln zahlreicher und weiter, whrend das Zwischengewebe nur an
der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied nicht so
auffallend, als bei den Haft- und Nhrwurzeln der zweiten Gruppe.

Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen von Anth.
Hgelii hnliches Verhalten, so namentlich die westindischen Polypodium
Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. Beide Arten besitzen steife,
schmal zungenfrmige Bltter, die einen riesigen Trichter bilden, in
welchem sich, wie bei Anthurium Hgelii, abgestorbene Pflanzentheile
anhufen und in Humus bergehen; das Wurzelsystem ist in hnlicher Weise
fr die Verwerthung dieser Nhrquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch
zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln befestigt,
die ebenso wie bei den brigen vorher beschriebenen Pflanzen negativ
heliotropisch sind, whrend die kurzen Nhrwurzeln starken negativen
Geotropismus besitzen.

Ganz hnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus kommen auch, wie es
bereits SOLMS-LAUBACH in einem Referat ber meine Arbeit ber die
Epiphyten Westindiens hervorhob, in Java vor. In neuester Zeit hat aber
GOEBEL daselbst bei verschiedenen Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche
eine hhere Stufe darstellen. Whrend die Bltter von Anthurium Hgelii
und der sich hnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des
Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen Arten
der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen auf ungleiche und
entsprechend ausgebildete Bltter vertheilt. Das in unseren Gewchshusern
viel cultivirte Platycerium alcicorne ist ein ausgezeichnetes Beispiel
dieser merkwrdigen Vorrichtung, welche in GOEBEL's citirter Arbeit des
nheren geschildert ist. Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia
Rafflesiana, mit ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet
werden (vgl. TREUB l. c.).




V. Vierte Gruppe.


1. Die Rinde eines von Epiphyten berwucherten Baumes zeigt sich, vielfach
bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht umhllt, welches von
den verschiedenartigsten Pflanzen herrhrt. Die Wurzeln der doch so oft
stattliche Dimensionen erreichenden und so zahlreichen Bromeliaceen sind
in diesem Gewirr nicht vertreten; noch ragen sie, wie bei Anthurium
Hgelii und den anderen Arten der dritten Gruppe, als mchtige,
schwammartige Polster hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle,
ein Areal, das bei den stattlichsten Arten die Oberflche der Hand nicht
bertrifft, und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese dnnen und
hufig an der Oberflche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln erscheinen
von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernhren, um so mehr als
sie zum grssten Theile abgestorben sind. Dagegen sind sie so fest und der
Rinde derart angekittet, dass die epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr
schwer von ihrem Substrat abreissen lassen; die Function der Befestigung
am Substrat wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet.

Whrend die Wurzeln, auch bei ppig wachsenden Bromeliaceen, hufig auf
ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden in der Mehrzahl der
Flle die Bltter, hnlich wie bei Anthurium Hgelii und Asplenium
serratum, einen mchtigen Trichter, der nicht nur wie bei diesen, Humus,
sondern auch, indem er an der Basis dicht schliesst, Wasser reichlich
ansammelt. Dieses Wasser, dessen Menge ein Liter hufig bertrifft,
liefert keineswegs, wie es manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen
Reisenden ein kstliches Getrnk, sondern stellt eine schmutzige,
stinkende Flssigkeit dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein
fristen -- theilweise Arten gehrend, die an anderen Standorten nicht
vorkommen(15)). Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind
dagegen hufig von Ameisen bewohnt.

Im Gegensatz zu Anthurium Hgelii wird dieser Humus nicht von Wurzeln
ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blttern gnzlich. Es erschien
daher wahrscheinlich, dass die Bltter, und nicht die Wurzeln, bei diesen
Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme verrichten, und dass es sich
in der That so verhlt, habe ich bereits in meiner ersten Mittheilung
eingehend dargestellt. Die diesbezglichen Versuche mssen jedoch hier,
des Zusammenhangs halber, wieder beschrieben werden.

2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica und Trinidad
im Jahre 1883 ausgefhrt. Zur Verwendung wurden Caraguata lingulata,
Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds gewhlt, weil diese
Pflanzen viel leichter welken als die Aechmea-Arten und die grauen
Tillandsien, die wochenlang bei gnzlichem Wassermangel turgescent
bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen welkten smmtlich nach wenigen
Tagen, wurden aber nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei
vollstndigem Trockenbleiben der Wurzeln, in hchstens 24 Stunden wieder
frisch und straff, mit Ausnahme der ussersten Bltter, die meistens
gnzlich vertrockneten.

Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, bei welchen
die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer welkende Till.
fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf den Blttern
befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln auszuschliessen, waren
dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende Theil mit
Canadabalsam berzogen. Die nicht begossenen Exemplare starben, je nach
der Art, nach wenigen Tagen oder erst einigen Wochen ab, whrend die
begossenen whrend der ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3
Monate) frisch blieben und sich weiter entwickelten.

Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten
angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernhrungsorgane zu
prfen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia tricolor) wurden nicht
wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet wurden, und Begiessung
des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Bltter
hinderte nicht, dass Welken bald eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn
auch nicht immer, welkten die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas
langsamer als die gar nicht begossenen, sodass eine schwache
Wasseraufnahme durch die Wurzeln stattzufinden scheint.

Aus diesen Versuchen geht zur Genge hervor, dass das im Blatttrichter
aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern unentbehrlich ist.

Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die Function von
Haftorganen, den Blttern dagegen smmtliche Functionen der Stoffaufnahme
zukommen, geht in auffallendster Weise aus dem Umstande hervor, dass
_Bromeliaceen, die mit anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der
Wurzeln entbehren_.

Die hufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, deren
graue Schweife in den khleren Waldlandschaften des tropischen und
subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach das Laub ganz
verdecken (Taf. II). Jeder dieser Schweife, deren Lange bis gegen 3 m
erreichen kann, besteht aus zahlreichen, fadenfrmigen, zweizeilig
bebltterten Sprossen, die dadurch, dass sie an ihrer Basis den sttzenden
Ast umwinden, den nthigen Halt bekommen. Den ersten Ursprung eines
Schweifes bildet in der Regel ein einzelner, durch den Wind abgerissener
Zweig, der, auf einen anderen Ast gefallen, denselben umwindet und
zahlreiche Seitensprosse entwickelt, die sich theilweise wie der
Mutterspross verhalten, zum grssten Theile jedoch ganz frei in die Luft
hngen. Wie auch die Vgel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen,
wurde vorher beschrieben.

3. Die Aufnahme der wsserigen Lsung findet nicht durch die ganze
Oberflche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare statt, die bei
denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden Blatttrichter
versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, an der Blattbasis
vorkommen, die sie dicht berziehen, whrend sie bei denjenigen Arten,
die, wie Tillandsia usneoides, eines usseren Wasserreservoirs entbehren,
die ganze Pflanze gleichmssig bedecken.

Das Schuppenhaar (Taf. III, Fig. 12--17) besteht aus einem in das Gewebe
eingesenkten stiel- oder trichterfrmigen Stcke, das ringsum mit den
umgebenden Zellen zusammenhngt, und einem der Blattoberflche flach
aufliegenden oder manchmal in der Mitte eingesenkten Schilde. Ersteres
besteht aus drei flachen, durch sehr dnne Wnde getrennten, plasmareichen
Zellen und sitzt einer drei- oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen
auf. Das Schild ist bei den meisten Tillandsien aus einem peripherischen,
membransen, radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten,
luftfhrenden Zellen (Fig. 13) bestehenden Flgel und einer mittleren
Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blttern nur Luft zu
enthalten scheint. Bei den brigen Bromeliaceen ist die Differenzirung in
Flgel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14).

Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa Till. usneoides,
T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die bisherige silbergraue
Farbe der Pflanze in Reingrn ber. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein
solches Blatt gelegt, verhlt sich ganz hnlich, wie auf Fliesspapier; er
verschwindet in einigen Sekunden und hinterlsst einen dunklen Fleck.
Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass
die Luft zwischen den Haaren schnell verdrngt wird, eine Eigenschaft,
welche sonst stark behaarten Blttern nicht zukommt und den doch ganz
hnlich beschuppten Blttern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen
vollstndig fehlt.

Die ferneren Vorgnge knnen nur mit Hlfe des Mikroskopes verfolgt
werden. _Da zeigt sich, dass die Zellen des Schildes sich mit Wasser
fllen_, indem ihr gasfrmiger Inhalt auf eine immer kleinere Blase
reducirt wird und binnen einigen Sekunden bis einer Minute gnzlich
schwindet.

Diese Erscheinungen machen es uns schon hchst wahrscheinlich, dass die
Schuppe das Aufnahmeorgan fr die wsserigen Nhrstoffe darstelle.
Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, _dass wsserige
Lsungen berhaupt nur durch Vermittelung der Schuppenhaare in die Gewebe
eindringen_. Wird ein Tropfen Kalilsung auf die Epidermis gelegt und nach
wenigen Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit dem
Reagens in Berhrung gekommenen Stelle, dass rings um jede Schuppe der
vorher farblose Inhalt der Epidermis schn goldgelb gefrbt ist, whrend
derselbe in grsserer, je nach der Dauer des Versuchs wechselnder
Entfernung unverndert geblieben ist. Hat die Einwirkung des Kali etwa
eine halbe Minute gedauert, so sind in der Regel schon alle
Epidermiszellen gefrbt. Die Eigenschaft, mit Kali gefrbt zu werden,
kommt den Parenchymzellen nicht zu. Bei der in unseren Gewchshusern
hufig kultivirten Vriesea psittacina sind ganz gewhnlich einzelne
Epidermiszellen mit rothem Safte versehen; legt man auf die Epidermis
einen Tropfen verdnntes Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunchst
in Blau, dann in Grn bergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle
einer Schuppe nher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen
besitzen schon grasgrne Farbe, whrend die entfernteren kaum einen Stich
ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea psittacina,
Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer grner, epiphytischer
Bromeliaceen einen Tropfen sehr verdnnter Kochsalzlsung, so sieht man
die Contraktion des Zellplasma zuerst rings um die Basis der Schuppen im
Parenchym eintreten; dieser Versuch ist besonders wichtig, indem er uns
das Eindringen der Flssigkeit ohne Tdtung der Zellen zeigt. Eine
Aufnahme von Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir,
trotz wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklrlich ist, da
ich bei den untersuchten Bromeliaceenblttern Gerbstoff nicht gefunden
habe.

Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben nachgewiesenen
Function vllig in Einklang. _Whrend die das Haar umgebenden Zellen der
Epidermis und subepidermalen Schichten hufig sehr stark verdickt und
stets cutinreich sind, sind smmtliche Zellwnde, die das Wasser, um in
die tieferen Gewebe zu gelangen, zu passiren hat, ganz cutinfrei und in
ihrer ganzen Ausdehnung entweder sehr dnn (__Taf. III__, Fig. 15), oder
die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr
stark getpfelt_ (Fig. 15), whrend die umgebenden Zellwnde weit dicker
und viel weniger getpfelt sind.

Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, manche
instructiven Unterschiede. Bei den lngsdurchschnittenen Schuppen Fig. 13
und 15 fllt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung der obersten
Zellwnde, des Deckels, wie ich dieselben der Krze halber bezeichnen
will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit eingesenkten Schuppenhaaren
(z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, schattige Standorte bewohnen
(z. B. Vriesea psittacina), dnn, bei Arten mit ber die Oberflche
hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, recurvata, Gardneri, stricta
etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei
Vergleichung luftfhrender mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im
ersteren Falle sind die dnnen Zellwnde unter dem Deckel ganz
eingeknickt, letzterer liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe
unmittelbar auf; wird das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher
luftfhrenden Zellen aus und heben den Deckel in die Hhe. _Der dicke
Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch die unverkorkten
Zellen der Durchgangsstelle, verhindert aber, dank dem eben erwhnten
Blasebalgspiel, das Eindringen des Wassers nicht._ Wie vollkommen der Bau
des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein Blick auf die
Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die Haare eingesenkt, oder
wo in Folge der Lebensweise an feuchten, schattigen Standorten ein Schutz
gegen Wasserverlust nicht zu befrchten, ist der Deckel entsprechend
dnner (Fig. 15).

Die soeben besprochene Doppelfunction drfte den Schildhaaren
epiphytischer Bromeliaceen berhaupt, wenigstens bei den Arten trockener
Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten
Flgel drften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration
herabzudrcken. Damit in Einklang stnde das Vorkommen der Haare an der
ganzen Oberflche bei der grossen Mehrzahl der Arten, die sonnige
Standorte bewohnen, whrend sie bei den Schatten liebenden Arten, wo sie
wesentlich nur die eine Function der Wasseraufnahme und sehr schmale
Flgel besitzen, auf die Blattbasen beschrnkt sind; ferner spricht dafr
der Umstand, dass viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer
Blattunterseite mit ganz hnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit
geflgelten Haaren dicht besetzt sind, whrend die Oberseite zuweilen
(Pitcairnia-Arten) einzelne, ganz hnliche, aber wasseraufnehmende Haare
trgt.

Whrend jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen
werden konnte, erschien mir die schtzende Function der Flgel einer
experimentellen Beantwortung nicht fhig, indem ihre Entfernung kaum
mglich sein drfte. Es kann daher diese Function nicht als _definitiv_
festgestellt betrachtet werden, so wahrscheinlich sie auch erscheint.

4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen
Bromeliaceen ihre wsserige Nahrung wesentlich nur durch die Bltter
aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich von beinahe allen
anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem Zweifel unterliegen,
dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich ernhrenden Pflanzen
entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen Vertretern der Familie
bei weitem vorwiegen. _Es wird sich fragen, inwiefern die Aufnahme des
Wassers durch die Bltter modificirend auf die Structur der Pflanze
gewirkt hat._

Unsere Betrachtungen knnen nicht an die Gesammtheit der epiphytischen
Bromeliaceen gleichzeitig geknpft werden; es mssen vielmehr die
rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen mit langen
Sprossen gesondert zur Behandlung kommen.

_Rosetten_ bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den terrestrischen,
wie unter den epiphytischen Arten vor und gehren systematisch zu den
verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenfrmigen, bis vier Fuss langen
Bltter entspringen einem meist kurzen und dicken, einfachen oder
verzweigten Stamme. Die Blattbasen sind bei den Epiphyten an der Basis
verbreitert und lffelartig ausgebaucht und bilden einen unten und
seitlich, bis zu einer wechselnden Hhe, vollkommen dicht schliessenden
Trichter, in welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. _Die Rosetten
epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen Wasserreservoirs
ausgebildet, whrend bei den terrestrischen __ die Bltter meist, hnlich
wie bei den Liliaceen, bis zur Basis schmal und durch Zwischenrume
getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. etc.).
Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, verhalten sich in dieser
Hinsicht den Epiphyten gleich; in diesen Fllen sind aber auch bei
terrestrischen Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden
Schuppen gepflastert, whrend, wo jene nicht zu einem dichten Trichter
zusammenschliessen, die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in
sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der Basis auftreten._

An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die Gefahr, ihren
Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle durch ihre Lebensweise
einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten sind mit entsprechenden
Schutzmitteln versehen, die entweder darin bestehen, dass die Cisterne
verdeckt oder beinahe ganz verschlossen wird, ohne dass der Zutritt des
Wassers verhindert werde, oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern
des Blattes in einem mchtigen, durch dicke und verkorkte ussere
Zellschichten gegen Verdunstung geschtzten Wassergewebe aufgespeichert
wird.

Der Schutz der Cisterne, der uns zunchst allein beschftigen soll,
besteht im einfachsten Falle darin, dass die lffelartig ausgebauchten
Blattbasen sich ber derselben biegen und eine Art Dach bilden (Catopsis,
Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia flexuosa, einem Bewohner sehr
trockener, sonniger Standorte, sind die Blattspitzen ber dem
Wasserreservoir genhert und schraubenartig umeinander gewunden, sodass
letzteres dem direkten Sonnenlichte ganz entzogen und doch durch die
langen, gewundenen Canle dem Regen und Thau zugnglich ist. Die
vollkommensten Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an
sonnigen Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer Tafel
IV abgebildet ist.

Die Bltter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen Basis
lffelartig, whrend die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder
rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattrnder bald
einander dicht genhert sind, bald bereinander greifen. Die Spreite ist
stets mehr oder weniger stark zurckgebogen und um ihre Axe gedreht. Die
Scheiden bilden ein beinahe berall dicht schliessendes, zwiebelhnliches
Gebilde, welches, da dieselben stark lffelartig ausgebaucht sind und
einander nur mit den Rndern berhren, sehr grosse Hohlrume enthlt, die
sich nach oben in die Hhlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur
eine ganz enge Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen
Scheide und Spreite, besitzen. Die peripherische Hlfte der rohrartigen
Spreite besteht aus chlorophyllfhrendem Parenchym und einer sehr dnnen
Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos und von
usserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche einer dicken Lage
Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. Die Scheide ist in der
Jugend, soweit sie von den brigen Blttern bedeckt ist, chlorophyllfrei,
dnn, beiderseits von Schuppen bedeckt, welche an Grsse diejenigen der
meisten anderen Arten bertreffen und so dicht gedrngt sind, dass die
Epidermis auf schmale Streifen reducirt ist.

Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer
Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. Sie kommt bald an der
Ober-, bald an der Unterseite von Zweigen vor oder an senkrechten Stmmen
und wchst in aufrechter, horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je
die Spur einer geotropischen Krmmung zu zeigen. Die Zwiebeln enthalten in
ihren inneren Hohlrumen stets Wasser, sowie erdige Stoffe und todte,
kleine Insekten, whrend die ussersten wasserfrei sind und Ameisen
beherbergen. Dass der wsserige Inhalt, auch bei verkehrter Lage, nicht
herausfllt, bedarf keiner Erklrung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der
kleinen oberen Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art
und Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erluterung. Lsst man
Wassertropfen auf die Rnder der Spreite fallen, mgen dieselben nun
einander decken oder nur genhert sein, so werden dieselben durch
Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche geschieht an den Randern
der Scheiden und an der engen Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann
auf diese Weise die Hohlrume in kurzer Zeit fllen, und das Gleiche
findet in der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben fr die
etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen weniger
schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze lngere Zeit unbefeuchtet
geblieben ist; die ltesten Bltter sind berhaupt schwer benetzbar und
nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei verkehrter Lage gelangt nicht bloss
durch direktes Befeuchten der Zwiebeln Wasser in dieselben hinein,
vielmehr vermgen die, wie unser Bild zeigt, stark zurckgebogenen und um
ihre Axe gedrehten Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und
eventuell bis in die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe,
die sich stets im Wasser befinden, rhren von den geringen Mengen fester
Stoffe her, welche durch den Regen von den Blttern und Zweigen des
Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht die Pflanze
wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht damit begngen, die
trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, sondern auch, wie der
Befund zeigt, verhngnissvolle Excursionen in die wasserhaltigen Raume
ausfhren. Als Eingangspforte dient den Ameisen natrlich die enge
Oeffnung an der Basis der Spreite.

_Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen Bromeliaceen haben fr
dieselben die physiologische Bedeutung von Wurzeln, whrend die
Blattspitze die Rolle gewhnlicher Laubbltter bernimmt; dieser
ungleichen Bedeutung von Spitze und Basis entspricht ein sehr ungleicher
anatomischer Bau._

Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen bei
Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen Spaltffnungen
versehen, whrend die Blattbasis mit grossen Schildhaaren dicht
gepflastert ist und der Spaltffnungen ganz entbehrt. Die Ursachen dieser
Unterschiede bedrfen keiner Erluterung.

Die innere Wand der Epidermis und die Wnde der subepidermalen
Zellschichten sind hufig unten weit strker verdickt als oben, derart,
dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze dagegen biegsam ist (Taf.
III, Fig. 10 und 11). Bei relativ geringer Dicke so steife Bltter sind
mir von anderen Pflanzen nicht bekannt und fehlen auch, soweit ich sie
kenne, den nicht durch die Bltter sich ernhrenden Bromeliaceen. Ein
auffallender Gegensatz in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu
Gunsten der ersteren, scheint bei ungestielten Blttern sonst nicht
vorzukommen, sodass wir wohl _die grosse Steifheit der Blattbasen als
Anpassung an den Ernhrungsmodus betrachten mssen_. Solche Steifheit ist
den Wasserreservoirs offenbar nthig, um die oft grosse Menge Wasser und
Humus festzuhalten.

Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich beiderseits
oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, Wassergewebe; ich
werde auf dasselbe nachher zurckkommen.

Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt
versehen, whrend es in der Basis des Chlorophylls beinahe ganz entbehrt
und nur ein wenig grobkornige Strke enthlt. Im Mesophyll verlaufen meist
lngs des ganzen Blattes Strnge sehr lckenreichen Schwammparenchyms
(Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des Blattes weit strker entwickelt als
oben sind. Ja, bei Hoplophytum Lindeni sind sie berhaupt nur im ersteren
vorhanden (Fig. 10 u. 11). Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei
normal sich ernhrenden Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch
denjenigen mit wasserabsorbirenden Blttern ab, die usserer
Wasserspeicherung entbehren. _Wir mssen die starke Entwickelung der
Luftlcken in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise __ der
letzteren zurck fhren._ Bei einigen Arten sind die
Schwammparenchymstrnge durch grosse Intercellulargnge ersetzt (Till.
Gardneri, Taf. III, Fig. 6 u. 7).

Auf die Gefssbndel werde ich nachher zurckkommen. Die im Parenchym
verlaufenden Faserstrnge bieten nichts Erwhnenswerthes.

Die _rasenbildenden Bromeliaceen_ sind namentlich durch Till. recurvata
und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) vertreten; in
biologischer Beziehung bilden manche zu anderen Untergattungen gehrende
Tillandsien eine Mittelstufe zwischen diesen und den Arten mit
wassersammelnden Trichtern, nmlich schmalbltterige Arten wie T. stricta,
deren Rosetten nur wenig Wasser zurckhalten knnen. Alle diese Formen
unterscheiden sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass
sie mit Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark
entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind smmtlich Bewohner
trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalbltterigkeit, das
Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit letzterem Umstande in
offenbarem Zusammenhang. Der Modus der Wasseraufnahme hat aber die ussere
Gestalt dieser Pflanzen weniger modificirt als in den bisher besprochenen
Fllen.

Die _langstengeligen __Bromeliaceen_ schliessen sich den rasenbildenden in
Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, zeichnen sich vor denselben
jedoch theilweise durch das Fehlen der Wurzeln aus, die in der ersten
Jugend zu Grunde gehen.

Alle Arten ohne usseres Wasserreservoir, oder bei welchen dasselbe
schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata etc.),
sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, die entweder
zerstreut zwischen den grnen Zellen liegen (T. usneoides Fig. 16, Taf.
III, recurvata etc.) oder ein mchtiges, zusammenhngendes Gewebe bilden
(T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), das unten meist strker
entwickelt ist als oben. Die Bltter und Stengel solcher Arten zeigen eine
andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme zusammenhngende
Eigenthmlichkeit in der auffallenden Reduction ihres Gefsssystems,
whrend letzteres sonst gerade bei den Bewohnern trockener Standorte stark
entwickelt ist. Am ausgeprgtesten ist die Reduction bei Till. usneoides,
was um so auffallender ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine
mchtige Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei
in der Luft hngende Epiphyt verhlt sich in dieser Hinsicht ganz wie eine
Wasserpflanze.

Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren Blattbasen
aufsammeln, besitzen mehr normale Gefssstrnge, und diese unterscheiden
sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch die Wurzeln ernhren, in
keiner Weise von denjenigen anderer Monocotyledonen.

_Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Wasseraufnahme durch
die Bltter eine Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, und zwar
namentlich bei den Arten, deren Bltter und Stengel absorbirende Schuppen
gleichmssig an ihrer ganzen Oberflche tragen._

Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls reducirt
zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefsstheile, die sie an Dicke
bertreffen. Diese Reduction ist, bei der ber die Functionen des
Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch schwer zu erklren;
sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses oder anderer Assimilate
betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung auf die Herabsetzung des
Stoffwechsels an sehr trockenen Standorten zurckfhren mssen. Es ist das
indessen nur eine vorlufige Hypothese.

Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwhnt, nicht bloss bei Arten mit
wasseraufnehmenden Blttern, sondern auch manchmal bei solchen, die sich
in normaler Weise ernhren, vor. Bei diesen sind aber die Schuppen
unbenetzbar und nur an der Rckenseite als dichter Ueberzug vorhanden. Die
mikroskopische Untersuchung zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in
den Arten mit abnormer Ernhrung zur Aufnahme und Leitung des Wassers
dienen, also das Mittelstck und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren
Schuppen kaum ausgebildet sind, whrend der Flgel mchtig entwickelt zu
sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.).

Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, dass sie den
Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme in mehreren Stufen
darstellt. Manche Arten sind an der Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen
bedeckt, an der Oberflche aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen
treten an der Oberflche einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende
Schuppen auf (P. lepidota). _Die Localisirung der Schuppen an den
Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen oder doch
stark lffelartig ausgebaucht sind._

_Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender Schuppen sind als
erste Anpassungen an die Wasseraufnahme durch die Bltter zu betrachten,
welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften der verschiedenen Zellen des
Haares mehr oder weniger tief modificirte_, sodass aus den ursprnglich
ganz kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer
Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand.

Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genge hervor, welche tiefgreifende
Vernderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen an Wasseraufnahme durch
die Blatter in der Structur und Lebensweise des ganzen vegetativen
Apparats der Pflanze hervorgerufen haben. Diese Unterschiede springen in
grossen Sammlungen lebender Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen
Gartens zu Lttich, sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal
ernhren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr grossen
Bltter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an diejenigen von
Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) mit
verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite an dnnem
langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind wirtelartig um
einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen oder doch
grossbltterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch die Bltter aufnehmen,
sind hingegen smmtlich mit einer dichtschliessenden, trichterartigen
Rosette versehen, die ihnen, trotzdem sie zu den verschiedenartigsten
Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen Habitus verleiht; die Blattbasen
innerhalb der Trichter zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht
gepflastert.

Grssere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten nur bei
den kleinen Arten ohne usseres Wasserreservoir, die, ganz mit
absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser im Innern ihrer
Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu schtzen. Von der
Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu bilden, befreit, liessen
sie anderen gestaltenden Einflssen freien Spielraum. Die einen bilden
einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, sect. Diaphoranthema),
andere besitzen langgestreckte Sprosse (Till., sect. Anoplophytum); die
rosettenbildende Till. Gardneri scheint, hnlich wie T. bulbosa, aber aus
anderem Grunde, des Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides
wrde man kaum eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen
vermuthen.

Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf die
epiphytische Lebensweise allein zurckzufhren, indem wir, wie gesagt, bei
terrestrischen Bromeliaceen alle mglichen Stufen zwischen den ersten
Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen
Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des Wassers durch die Bltter
finden. Allerdings scheint allein die Ananas in ihrer Structur und
Lebensweise den epiphytisch lebenden Bromeliaceen nahe zu kommen.

_5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Bltter sind demnach als
eine Ursache des Uebergangs vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der
__ Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer Lebensweise zu
betrachten._ Letztere hat aber diese so beraus zweckmssige, wenn auch
nicht zu dem Zwecke erworbene Eigenschaft weiter ausgebildet, aus
derselben die verschiedensten, den jeweiligen Existenzbedingungen
entsprechenden Anpassungen entwickelt.

Der Versuch, genau ausfhren zu wollen, was von den im Vorhergehenden
beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen Lebensweise
aufgetreten ist, wrde alsbald in reine Phantasie ausarten. Zudem ist in
Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch lebende Bromeliaceen sich auch
an der Oberflche von Felsen befestigen, die ihnen sehr hnliche
Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, bieten, sodass beide Standorte
gleichzeitig die Weiterausbildung der fr solche Lebensweise ntzlichen
Eigenschaften beeinflussen konnten. Als ganz specielle Anpassungen an
epiphytische Lebensweise knnen wir dagegen sicher das Verschwinden der
Wurzeln bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till.
circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten sich an
Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere specielle Anpassungen
an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken ich nicht im Stande war,
existiren, geht aus dem Umstande hervor, dass viele Arten, namentlich
unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht, oder in abweichenden Varietten
(Till. recurvata var. saxicola HIER.) wachsen.

Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung der
Anpassungen an Wasseraufsammeln grsser gewesen sei als derjenige der
felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass solche
Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen ausgebildet haben, deren
Frchte oder Samen die zum Eintritt in die Genossenschaft der Epiphyten
nthigen Eigenschaften besassen, whrend die schon deshalb aus letzterer
ausgeschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia,
Pitcairnia u. s. w., der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und
absorbirende Schuppen, wenn berhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen;
solche Arten sind aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen
ihrer Verwandten, im Stande, an der Oberflche der Felsen, aus deren
Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der Bau ihrer Frchte
und Samen doch nicht, wie von den Bumen, ausschliessen wrde.

Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die
Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Bltter
erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil die
eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder viel zu
regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu ernhren, oder
zu kalt, um den Bromeliaceen berhaupt die Existenz zu gestatten; letztere
sind dementsprechend in den trockenen, steinigen Gebieten der Westkste
beinahe smmtlich Arten mit normaler Ernhrung (Puya, Hechtia, Greigia,
Pitcairnia etc.), und die wenigen, bei welchen auch dort die Bltter die
Function von Wurzeln verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der
Waldgebiete, ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem usseren
Wasserreservoir, aber mit reichlichem Wassergewebe. Die usseren
Wasserbehlter zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten
Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, stets
hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernhren; in diesen
Waldgebieten ist aber das oberflchliche Felsenareal im Vergleich zu
demjenigen der Baumrinde verschwindend klein.




VI. Schlussbetrachtungen.


Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration der
allmhlichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. Auf manche
epiphytisch vorkommenden Gewchse hat die Lebensweise auf Bumen keinen
Einfluss ausgebt; hierher gehren ziemlich zahlreiche Arten, die im
Stande, sich auf dem Boden zu behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf
Bumen vorkommen, weil zufllig ihre Eigenschaften den Anforderungen
epiphytischer Lebensweise gengen. Es sei nur an Polypodium vulgare
erinnert, dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Bume getragen
werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln zur
Ausntzung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen Bltter ohne
Schaden einen ziemlich betrchtlichen Wasserverlust ertragen knnen. Dank
solchen gnstigen Eigenschaften kommt dieser in den temperirten und
subtropischen Lndern der nrdlichen Hemisphre allgemein verbreitete und
berall hufige Farn in einigen Gebieten, wo die spter zu besprechenden
klimatischen Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr gnstig sind,
auf Bumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger Rinde.

Unsere erste Gruppe enthlt eine Anzahl Pflanzen, die sich im selben Falle
befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen haben in Folge der
epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger tiefgreifende
Structurnderungen erlitten, durch welche sie in den Stand gesetzt wurden,
das Substrat besser auszunutzen und den Gefahren des Austrocknens besser
zu trotzen. Manche dieser Anpassungen gleichen denjenigen, die wir bei
Bewohnern trockener Standorte berhaupt zu finden pflegen; andere sind
sehr eigenartig, so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen
sich die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe befinden.

Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, als auf der Rinde
vorhanden, hat an ursprnglich nur auf Kosten der Ueberzge der Rinde sich
ernhrenden Epiphyten zwei Reihen von Anpassungen hervorgerufen, deren
niederste Stufen das Geprge des Zuflligen und Unvollkommenen, wenn auch
schon Vortheilhaften tragen, whrend die am meisten entwickelten
Vorrichtungen stattlichen Gewchsen das Gedeihen auf hohen Baumsten
gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind die
Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen hnlichen Haftwurzeln
und ungeheuer langen, grosslumigen Nhrwurzeln, whrend die vollendetste
Ausbildung in der dritten Gruppe uns in Anthurium Hgelii mit seinem
humussammelnden Blatttrichter und seinen negativ geotropischen
Nhrwurzeln, namentlich aber in den Farnen mit Nischenblttern
entgegentritt.

Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, knpfen sich
nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar an die erste
Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen Gewchsen
hervorgegangen, deren Bltter in wenig ausgeprgtem Maasse bereits
Vorrichtungen zur Verwerthung der atmosphrischen Niederschlge besassen.
Auch diese Vorrichtungen haben durch die epiphytische Lebensweise eine
weitgehende Zchtung erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen,
wie Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa fhrte.

Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am meisten modificirt
wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. Die Wurzeln, welche
sich sonst, anderen Organen gegenber, durch ihre Gleichartigkeit
auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten die mannigfachsten Adaptationen. Sie
besitzen hufig (Orchideen, Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen
nicht existirende Vorrichtungen zur Verwerthung von Regen und Thau. Die
sonst in derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am
Substrat und der Aufnahme der Nhrstoffe sind oft auf verschiedene Glieder
des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz verschiedenen
Eigenschaften versehen sind. Je nach Bedrfniss sind sie positiv oder
negativ oder gar nicht geotropisch, lang und einfach oder kurz und stark
verzweigt, mit beschrnktem oder unbeschrnktem Lngenwachsthum versehen,
cylindrisch oder abgeplattet und blattartig. Sie bernehmen bei
Aranthus-Arten smmtliche vegetative Functionen, whrend sie bei
Tillandsia usneoides auf unbedeutende, frh verschwindende Anhngsel
reducirt werden.

Nchst den Wurzeln haben die Bltter die meisten Adaptationen aufzuweisen.
In den einfachsten Fllen beschrnken sich diese auf Vorrichtungen, wie
wir sie bei Bewohnern trockener Standorte berhaupt finden; in anderen ist
der Einfluss der epiphytischen Lebensweise scharf ausgeprgt, so bei den
Nischenblttern vieler Farne, den Ascidien von Dischidia, namentlich aber
bei den Bromeliaceen, welche eine neue und augffallende Illustration des
Satzes bilden, dass morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie
hnliche Functionen unter hnlichen usseren Bedingungen verrichten, auch
hnliche Eigenschaften annehmen.

Die Bltter der Bromeliaceen mssen nmlich, gleich den Luftwurzeln der
Orchideen und Araceen, im Stande sein, das auf sie fallende Wasser rasch
aufzunehmen, und doch gegen Wasserverlust geschtzt sein, da sie nicht,
wie gewhnliche Wurzeln, im Boden verborgen sind. Die Structurverhltnisse
sind bei den Blttern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen,
soweit sie auf den Einfluss der usseren Bedingungen zurckzufhren sind,
in der That ganz gleichartig. Die Oberflche ist von bei trockenem Wetter
luftfhrenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie fallenden
Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied ist, dass bei den
Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhngendes Gewebe darstellen,
whrend sie bei den Bromeliaceenblttern einen dichten Haarberzug bilden.
Unter dem absorbirenden Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte,
aber mit engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen fr das Wasser
versehene Zellschicht, die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die
Epidermis bei den Bromeliaceenblttern. Die nicht cuticularisirten Zellen
sind berall dnnwandig und plasmareich.

Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation sind bei
den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen noch in der
Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile vertheilt, wenn auch eine so
vollkommene Differenzirung, wie bei ihren terrestrischen Verwandten,
beinahe nirgends vorhanden ist. Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die
Neigung, den Wurzeln auch die Function der Kohlenstoffassimilation zu
bertragen, whrend andererseits bei vielen Bromeliaceen die
Differenzirung des Blatts in einen wasseraufnehmenden und einen
laubartigen Theil nicht vorhanden ist. Dieses Streben nach Reduction und
Vereinfachung zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten
ausgeprgt, die sehr ungnstige Standorte bewohnen, und hat Extreme
hervorgebracht, welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwhnten
Satzes zu rechnen sind, nmlich einerseits in gewissen Arten der Gattung
Aranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, andererseits in
Tillandsia usneoides.

_Die erwhnten Aranthus-Arten bestehen beinahe nur aus Wurzeln, die
Tillandsia entbehrt der Wurzeln gnzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in
der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im inneren Bau eine ganz
auffallende._ Aranthen und Tillandsia hngen von Baumsten herab, haben
eine grau-grne Farbe, saugen wie Lschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie
sind von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die
Pneumatoden (Spaltffnungen bezw. weisse Streifen) sich befinden. Die
Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit engen, nicht
cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter der schtzenden Schicht
befindet sich grnes Gewebe, in welchem Wasserzellen zerstreut liegen. Die
Mitte ist, der hngenden Lebensweise entsprechend, von einem sehr festen
Strange von Sklerenchymfasern eingenommen, in welchem das usserst
reducirte Leitgewebe eingeschlossen ist.

Wren nur solche Flle extremer Anpassung, wie wir sie bei Aranthus- und
Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so wrde es kaum mglich
erscheinen, dieselben auf allmhliche Vernderung ursprnglich normal
gestalteter und normal sich ernhrender Bodengewchse zurckzufhren.
Thatschlich sind aber alle Stufen der Anpassung noch vorhanden; die
sprlichen Absorptionsschuppen terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum
angedeutete Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen
Araceen, stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den
vollkommensten Anpassungen sind noch alle mglichen Uebergangsstufen
vorhanden, die smmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechen.

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III. UEBER DIE VERTHEILUNG DER EPIPHYTISEHEN PFLANZENARTEN INNERHALB IHRER
VERBREITUNGSBEZIRKE.


1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene
Arten von Moosen und Flechten trgt, sind auch die Bume des
tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde als Substrat fr
Epiphyten geeignet ist, gewhnlich mit sehr mannigfachen Phanerogamen und
Farnen geschmckt. Welche Arten zusammenwachsen, ist nur bis zu einem
gewissen Grade durch den Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit
der atmosphrischen Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald
berzeugen, dass die Epiphyten, ganz hnlich wie Bodenpflanzen,
verschiedene kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen
usseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert werden
knnen.

2. Die Factoren, welche in erster Linie fr die Gliederung der
epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend sind, sind
_das Licht und namentlich die Feuchtigkeit_. Der grosse Unterschied der
epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten einerseits, auf den Savannen
andererseits, ist nur durch Unterschiede in der Intensitt der Beleuchtung
und des Wassergehalts der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche
Thaubildung, hufige Regengsse stellen die wesentlichen Bedingungen eines
ppigen epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade
vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwldern, in den Galleriewldern
grosser Flsse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in vollster Pracht
und grsstem Formenreichthum.

Das Lichtbedrfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten nach den
hheren Baumsten, sodass derselbe meist arm an diesen Gewchsen zu sein
scheint, whrend er in Wirklichkeit eine ausserordentlich ppige und
formenreiche atmosphrische Vegetation ernhrt, die sich unten nur durch
tauartige Luftwurzeln, abgelste Blthen und Frchte oder unter der Last
der sie berwuchernden Pflanzen abgebrochene Baumzweige verrth. Die
Stmme und die unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten,
namentlich Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien,
grne Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und knollenlose,
meist dnnbltterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben findet man
vielfach kmmerliche, nicht blhende Exemplare der auf den obersten Aesten
prangenden Arten. Sobald in Folge von Fllungen das Licht in die Tiefe des
Urwalds Zutritt erhlt, breitet sich die bisher auf den oberen Aesten
angehufte Vegetation auch auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu
seiner Basis mit einer blumenreichen Hlle der wunderbarsten und
mannigfachsten Pflanzenformen.

Die epiphytische Vegetation der Bume der Savannenwlder und anderer
trockener Standorte ist meist weniger ppig und formenreich als diejenige
des Urwalds und bei oberflchlicher Betrachtung von letzterer durchaus
verschieden. Sie verdankt ihren eigenthmlichen Character den bis aufs
usserste getriebenen Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickbltterige,
wenig belaubte Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis
Cassytha und andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden
die wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen
tropischen und subtropischen Amerika.

Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten der Savannen
suchen, und dennoch sind sie in demselben vorhanden, sogar theilweise sehr
gemein. Um sie zu finden, muss man allerdings nicht blos den Stamm und die
dickeren Aeste, sondern die ganze Krone des Baumes untersuchen knnen,
wozu ich in Blumenau in Waldschlgen, sog. Roa's, hufig Gelegenheit
hatte.

Whrend der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel befindet,
nur sprliche und wenig mannigfache Epiphyten trgt, sind seine Aeste mit
einem dichten Rasen von Bromeliaceen, Orchideen, Farnen, Aroideen,
Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und darunter befinden sich zahlreiche
Arten, die wir im Waldschatten vergeblich suchen wrden. Nhere
Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb der Krone Unterschiede
vorhanden sind. Die Vegetation der dickeren Aeste, jedoch nicht der
untersten, ist die formenreichste und ppigste; hier wachsen die Riesen
unter den Epiphyten, sowie eine Flle von meist mit Scheinknollen
versehenen Orchideen; neben diesen befinden sich, jedoch nur in geringer
Anzahl, _Formen, die auch auf Savannenbumen vorkommen_. Dieser letztere,
zuerst untergeordnete Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des
Lichtes vorherrschend, _und die Endzweige der Baumkrone sind von denselben
grauen Tillandsien, den dickblatterigen, meist knollenlosen Orchideen und
lederigen Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbume berwuchert_.

Die etagenmssige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds ist
natrlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass bei bestimmter
Hhe die reine Schattenflora in diejenige des Halbschattens und diese
wiederum in diejenige des direkten Sonnenlichtes bergehe. Eine solche
Regelmssigkeit existirt nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der
Sonnenepiphyten beinahe gnzlich, wahrend letztere bei Bumen, die ihr
Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend sein
knnen. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten auf den Riesen des
Urwalds, deren Kronen die umgebenden Bume wie die Kuppeln und Dome das
brige Gemuer einer Stadt berragen und daher wohl auch als
hauptschliche Bildungssttten derselben zu betrachten sind.

3. Licht und Feuchtigkeit sind fr die Vertheilung der Bodenpflanzen von
kaum geringerer Wichtigkeit als fr die Epiphyten und bedingen beinahe
ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, die wir fr die Epiphytenflora
der Wlder und die der Savannen oder fr die Etagen des Urwalds kennen
lernten. Ausser diesen beiden Factoren sind fr die Gliederung der
Pflanzendecke innerhalb der Vegetationsgebiete die physikalische und die
chemische Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben
kommen fr die Epiphyten natrlich nicht in Betracht; dagegen ist ihnen
_der Einfluss vergleichbar, den die physikalische (und chemische?)
Beschaffenheit der Rinde ausbt_. Whrend aber die Eigenschaften des
Bodens vielfach fr grssere Landstriche wesentlich gleich bleiben,
besitzen die tropisch-amerikanischen Wlder eine so bunte Zusammensetzung,
dass die Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln wrden, wenn
die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich die
gleichen wren.

Zunchst ist es klar, dass fr die meisten Epiphyten eine rissige Rinde
ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprche, welche
die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht stellen, sind sehr
ungleich. Am gengsamsten sind die Bromeliaceen, welche auch auf
spiegelglatter Oberflche ppig zu gedeihen vermgen, indem sie sich durch
Ausscheidung eines resistenten Kitts berall befestigen und bei ihrem
Ernhrungsmodus fr die Aufnahme des Wassers und der Nhrsalze von ihrem
Substrat ganz unabhngig sind. Als Beispiele fr das erstaunliche
Accommodationsvermgen dieser Pflanzen seien einige der von mir
beobachteten Standorte derselben erwhnt. Sie wachsen z. B. hufig auf
masthnlichen Palmstmmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den
gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch auf den
Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der Epidermis der
jngsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blttern anderer Bromeliaceen.
Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den dnnen, krautigen Zweigen von
Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln von Vanilla und, hufig, in den
aufgesprungenen Kapseln der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen
vermgen auf vllig glatter Oberflche, sogar auf Blttern zu leben; sie
bringen es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe,
von den Nhrstoffen der Rinde abhngig sind, die sich nur in Rissen und im
Moose etwas reichlich anhufen, nie zu ppigem Wachsthum.

Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische
Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei uns den
Flechten, als Vorlufern der Vegetation. Sie sind die zuerst erscheinenden
Epiphyten und bereiten das Substrat fr solche Pflanzen, die erst bei
etwas grsseren Mengen von Nhrstoffen und Feuchtigkeit gedeihen knnen.
Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich geeignet; die Glieder desselben
sterben zwar frhzeitig ab, sind aber nichtsdestoweniger usserst fest und
dauerhaft, mit Ausnahme der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den
allmhlich durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden
Sprossbasis herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den
Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf welchem
andere Epiphyten ppig zu gedeihen vermgen.

Die Wurzelkrper und Stammbasen grsserer Bromeliaceen (z. B. Brocchinia
Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach von einer Menge der
verschiedensten Epiphyten berwuchert. Auf Dominica scheint Clusia rosea
beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten ihren Ursprung zu nehmen; sogar an
schon baumartig gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die
Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der Same
gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen
masthnliche Palmstmme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger
Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die Bromeliacee erhebt, die
ihnen das Gedeihen ermglicht. Auch in ihren Blattbasen ernhren die
Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige Pflanzen, welche allerdings,
wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, meist frh zu Grunde gehen; wir
haben aber in der Utricularia nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art
kennen gelernt, welche in denselben zu ppiger Entwickelung gelangt.

Die meisten Epiphyten vermgen nicht auf so glatter Rinde, wie die
Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr gengsamen gehren kleine Farne und
Peperomien, deren haardnne Wurzeln in kaum sichtbare Risse eindringen.
Andere Arten hingegen bewohnen nur die tief zerklftete, bemooste Borke
alter Bume, z. B. manche grssere Farnarten (in Westindien Polypodium
aureum, P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten
Dicotyledonen und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung
verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere Arten
derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea scandens,
Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne die Luftwurzeln
anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, oder von Anthurium
Hgelii, Oncidium altissimum etc. Die epiphytischen Utricularien
Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, Psilotum triquetrum in den
Gabelungen alter Bume.

Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer grsseren Anzahl
verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche mit glatter
Oberflche. Am meisten verschont verbleiben jedoch diejenigen Bume, deren
Borke, hnlich wie bei den Platanen, schuppenfrmig abfllt, z. B. im
sd-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen (wohl Eugenia- und Myrcia-
Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) zeigte sich unter solchen Umstnden
fhig, den Raum zu behaupten, indem seine usserst dnnen und langen
Stolone den Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste
Haftpunkte behalten.

In manchen Fllen ist die Ursache der grossen Bevorzugung oder
Verschmhung gewisser Bume ziemlich unklar. So nehmen die Calebassenbume
(Crescentia Cujete) unter allen anderen mir bekannten Bumen des
tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum ihrer epiphytischen
Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten als der Individuen betrifft, bei
weitem den ersten Rang ein. Dieselben sind, namentlich in der Nhe des
Waldes, in der Regel von einer Flle der verschiedenartigsten Epiphyten
bedeckt, namentlich von Orchideen; aber auch, wo die usseren Bedingungen
fr epiphytisches Pflanzenleben sonst wenig gnstig und andere Bume
vllig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbumen die
verschiedenartigsten Pflanzen in ppigen Exemplaren finden und nach der
Untersuchung derselben sich gewhnlich den Besuch der umgebenden Bume
ersparen knnen, indem die ganze atmosphrische Flora der Nachbarschaft
auf ihren Aesten vertreten ist und manche Orchideen, z. B. Aranthus
funalis, Epidendrum non chinense etc., sich beinahe nur da befinden. Die
Ursache dieser Bevorzugung der Crescentien scheint theilweise in der
Beschaffenheit des Korks zu liegen, der sich durch grosse Weichheit und
Dicke, sowie schwammartige Beschaffenheit auszeichnet, sodass die
Wurzelhaare leicht in denselben dringen knnen. Diese Eigenschaft ist den
westindischen Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher
vielfach Calebassenzweige als Substrat fr epiphytische Culturen(16).

Whrend der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewchse trgt,
zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela hufige Palme (Manicaria
sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit der nur aus wenigen Arten
bestehenden Genossenschaft von Epiphyten, die sie in ihren persistirenden
Blattbasen ernhrt. Neben einem nicht epiphytischen, kletternden
Philodendron, dessen Adventivwurzeln das reiche Substrat durchwuchern,
wachsen auf dieser Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich
Polypodium aureum und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr hufig
auch Aspidium nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt
auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit meine
Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen vor; auf grossen
Strecken (z. B. in dem dnnen Wald zwischen Arima und Aripo auf Trinidad)
wird man kaum einen Stamm genannter Palme sehen, der nicht mit den
schlanken, einfach gefiederten Wedeln des Farnes geschmckt wre; letztere
entspringen in Rosetten aus dnnen Stolonen, welche von einer Blattbase
zur anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse und
Wurzeln erzeugen. Auf Dominica wchst Aspidium sesquipedale in den
Lichtungen feuchter Bergwlder auf allen mglichen bemoosten Bumen, auf
faulenden Stmmen und auf dem Boden.

Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind berhaupt, im
tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen epiphytischen
Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica nur solche zu
bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal Palmetto hufig, wie Manicaria auf
Trinidad, mit Polypodium aureum und Vittaria lineata geschmckt, und in
Sd-Florida scheint das merkwrdige Ophioglossum palmatum nur da zu
wachsen. Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am
gewhnlichsten auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads
wachsenden sehr hnliche Nephrolepis ist.

Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem Gesagten eine
sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser Farne ausgezeichnete
Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium sesquipedale und A. nodosum, sind
sogar auf Trinidad auf Palmen beschrnkt, whrend auf Dominica die erstere
auch sonst epiphytisch und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach
GRISEBACH, auf Jamaica faulende Stmme bewohnt. Die Ursache dieses
ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln drfte, fr A. sesquipedale
wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen sein; genannter Farn
drfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit besitzenden Trinidad wohl
nur in den Blattstielbasen von Palmen das tiefe und feuchte, humusreiche
Substrat finden, dessen er neben viel Licht bedarf, whrend auf den Bergen
von Dominica, wo es beinahe tglich regnet, die zu seinem Gedeihen
nthigen Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind.

Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich aus Farnen
bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen Amerika, die
_Baumfarne_ aus. Vorwiegend sind auf denselben die Hymenophyllaceen, von
welchen wenigstens eine Art nur auf Baumfarnen vorkommt, nmlich
Trichomanes sinuosum, das ich in Sd-Brasilien und auf den Bergen von
Trinidad in Westindien, wo es beraus hufig ist, nie anderswo gefunden
habe; ich habe sogar in den Wldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den
schlingenden Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt
gesehen, whrend der sttzende Baum desselben ganz entbehrte. Auch auf
Jamaica wchst Trichomanes sinuosum und, wie es scheint, Tr. trichoideum
nur auf Farnen. In Sta. Catharina fehlte Trichom. sinuosum selten auf den
Baumfarnen feuchter Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewhnlich das zarte
Trichomanes tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Bumen
wchst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein beraus zierlicher,
hngender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer Waldbume verbreitet
war. Endlich wchst, wie mir Herr Dr. FRITZ MLLER mittheilte, ein schnes
Zygopetalum auch ausschliesslich nur auf diesen Stmmen.

Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich die
Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich theilweise
oder ganz umhllen und sehr hufig als Substrat fr epiphytische Culturen
Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist diese Eigenschaft der Baumfarne,
von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt zu werden oder ihnen sogar als
einziger Standort zu dienen, nicht auf Amerika beschrnkt. So gibt HOOKER
die Stmme von Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in
Neu-Seeland an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt.

Eine so ausgeprgte Anpassung an eine bestimmte Baumart, wie wir sie
soeben fr einige Epiphyten der Baumfarne kennen lernten, scheint sonst
nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum AIT., die einzige
epiphytische Orchidee nrdlich von Florida, nicht bloss, wie es vielfach
behauptet wird, auf Magnolien, sondern auch zuweilen auf anderen Bumen
vorkommt. Die Ursache der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt.

Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung auf Reichthum
und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der einzelnen Baumarten, indem
dieselbe mehr oder weniger dicht, immergrn oder nur periodisch vorhanden
sein kann. Wir kommen hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss
des Lichtes zurck. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht
belaubte Bume der Epiphyten beinahe gnzlich, da die in schattigen
Wldern gedeihenden Arten hohe Ansprche an Luftfeuchtigkeit stellen. So
sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, dessen dunkles Laub
dasjenige aller unserer europischen Baume an Dichtigkeit bertrifft und
sogar von Vgeln vermieden wird, von Epiphyten ganz verschont, whrend er
bei Rio de Janeiro, wo er nur unvollkommen gedeiht und dnner belaubt ist,
solche vielfach reichlich trgt. Vermieden sah ich auch Terminalia
Catappa, den Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von
Epiphyten bewohnt sind, ausser den schon erwhnten Calebassenbumen, die
dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch mglichst gnstige
Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche anderen Baume
tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmfrmiger Krone und sehr
durchsichtigem Laube (Caesalpinia und Cassia-Arten), die sogenannten
Immortellbume (Erythrina umbrosa), die auf Trinidad zum Schutz der
Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, die riesigen Feigenbume
Sd-Brasiliens, letztere nicht bloss weil sie ber die benachbarten Bume
wachsen, sondern auch weil sie ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich
Cedrela-Arten, deren durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen
Wechsel unterliegt, ohne dass allerdings vollstndige Kahlheit je
eintrete.

4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewchse gehren
theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise knnen sie auch an
anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist die epiphytische Vegetation
von der Umgebung scharf abgegrenzt.

Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation ist
am grssten in den Savannen, wo beiden gemeinsame Arten vollstndig
fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald und doch auch da so gross,
dass man sich erst bei genauerem Studium von der Anwesenheit einer Anzahl
gleichzeitig terrestrisch und epiphytisch wachsender Arten berzeugt.
Farne des Bodens zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Stmmen;
Carludovica Plumieri, die in den dunkelen Urwldern der kleinen Antillen
so hufig an den Bumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der Rinde.
Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von Anthurium (z. B.
Anth. palmatum) und Philodendron, whrend andere Arten derselben Gattungen
nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; andererseits aber sind viele zur
ersten Gruppe gehrige Anthurium-Arten mehr Bodenpflanzen als Epiphyten
und gedeihen nur bei reichem Substrat auf Bumen. Dasselbe gilt von
verschiedenen Struchern und Bumen. _Die gemeinsamen Arten sind aber
ausschliesslich solche, die die tiefste oder ausnahmsweise auch die
mittlere der drei Etagen, die wir in der epiphytischen Vegetation des
Urwalds unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der oberen Aeste
kommen nie als terrestrische Pflanzen __ vor, und umgekehrt wachsen nie
Bodenpflanzen des Urwalds auf den Gipfeln der Bume._

Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und
epiphytischer Vegetation in den dnnen Wldern hoher Gebirgsregionen; auf
dem Kamm der Serra Gerl in Sta. Catharina, auf der Serra do Pic (in der
Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, wenig zahlreichen
Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumsten. Die merkwrdige
Erscheinung htte ein eingehenderes Studium verdient, das ich ihr, aus
Mangel an Zeit, nicht widmen konnte.

Eine weit grssere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen und der
terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits frher hervorgehoben
wurde, zwischen ersterer und derjenigen der Felsen, die in den Tropen
nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, Erde gefllten Spalten, sondern
auch an ihrer Oberflche mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen
geschmckt sind und daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur
Moos und Flechten tragenden Felsen.

Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr hufig als Epiphyten vorkommen,
sind ebenso gewhnliche Bewohner der Felsen, auf welchen sie sich in
hnlicher Weise befestigen und ernhren, hnliche Ansprche an Licht und
Feuchtigkeit erheben, wie auf Baumrinde. Hierher gehren Vertreter der
verschiedensten Familien, Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von
Aechmea), Orchideen, Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf hnlichen
Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren und der
epiphytischen Genossenschaft knnen beide doch durchaus nicht vereinigt
werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthmliche Elemente enthlt, um
ihr charakteristisches Geprge zu besitzen.

Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft ist
zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit anderen
Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die ich in der That nur
auf Bumen gesehen habe. Jedermann, der das tropische oder subtropische
Amerika je besucht hat, kennt dieses wunderbare, bartflechtenhnliche
Gewchs, dessen zuweilen ber sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der
Baumzweige aufgehngt sind und in khleren Gegenden oft einen grauen
Schleier um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom grnen Laube
durchbrochen ist (Taf. II). Aehnliche hchst charakteristische, aber viel
weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und myosuroides,
atmosphrische Kletterpflanzen Argentiniens, deren Blattspitzen sich um
dnne Baumste einrollen und auf diese Weise den langen Sprossen den
nthigen Halt geben (Taf. V).

Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft
sind fr letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der Tillandsien der
kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde so glatt, dass eine
Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, flexuosa, recurvata,
pulchella) auf derselben nicht gedeihen knnte, sogar in trockener,
sonniger Lage, whrend diese Gewchse auf Felsen oder berhaupt auf nicht
pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar nicht vorkommen. In
auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die erstaunliche
Gengsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige Anpassung in
den Llanos, am Fuss der Ksten-Cordillere von Venezuela(17). Der Weg ging
viele Meilen lang durch dnne Wlder von Caesalpinieen und Mimoseen, die,
da es die trockene Jahreszeit war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten
und von einem sulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den
Bumen war vertrocknet, auf den Baumsten dagegen prangte eine ppige
Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen und
theilweise in Blthe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa,
T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhngen vorherrschend),
stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet Oncidium
Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee mit fleischigen
Blttern und usserst zarten, lilafarbigen Blthen), Cereus triangularis,
seltener Macrochordium melananthum. Der Boden war hufig felsig oder
steinig und trug dann hufig einige der auf den Bumen gedeihenden Arten:
Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. Nur ein
einziges Mal dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwhnten
Gewchsen einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren hchstens
2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern zu Staub
zerfielen. Alle Bume schienen dagegen den Tillandsien gut zu sein; ja
sogar die Cereus-Sulen und die ganz glatten Zweige des epiphytischen
Cereus triangularis wurden von ihnen nicht verschmht.

Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die genannten,
welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, Guzmannia
tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen scheinen. Die Aechmea-Arten,
welche einer Unterfamilie angehren, die viele exclusive Bodenbewohner
zhlt, sind vielfach ebenso hufig auf Felsen, wie auf Bumen, z. B. in
Sta. Catharina. Aehnliches gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B.
der glnzend weissen Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina
gleichzeitig zu den hufigsten Gliedern der Epiphyten- und der
Felsengenossenschaft gehrt.

Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft
sind ferner Anthurium Hgelii und die Mehrzahl der Baumwrger (scotch
attorney, span. matapalo, portug. matapo).

Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten Regionen
tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die epiphytische,
sodass ein genauerer Vergleich beider hufig schwierig ist. Jedenfalls
zeigt sie im Schatten und an der Sonne hnliche Unterschiede wie die
letztere. An Felswnden im Walde findet man namentlich Farne (vorzugsweise
Hymenophylleen), Lycopodien. Gesneraceen, Peperomien, grne Bromeliaceen,
die theils der rupestren Vegetation eigen, theils derselben mit der
epiphytischen gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien
hufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natrlich nicht
von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, hufig an Bumen
heranwachsen. Unter den charakteristischen und hufigen Felsbewohnern
Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere
Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum und zahlreiche andere
Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwhnt. Die Flora sonniger,
trockener Felsen habe ich nur in Brasilien kennen gelernt, z. B. auf der
Insel Sta. Catharina. Starre Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten),
Cactaceen (u. a. Rhipsalis Cassytha) und einige wenige dickbltterige
Orchideen (namentlich Cattleya bicolor) verleihen der Vegetation dieser
Felsen eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der benachbarten Bume, auf
welchen, neben ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und
recurvata, die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen.

Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren Vegetation in
Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit charakteristischer
Pflanzenarten in jeder derselben. Die Epiphytengenossenschaft ist nicht
bloss reicher an letzteren als die rupestre, sie ist auch viel schrfer
gegen andere Genossenschaften abgegrenzt und trgt daher ein viel
eigenartigeres Geprge.

Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer zu errathen;
sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht epiphytisch vorkommenden
Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. Wir haben gesehen, dass
Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz gewhnlich auf Felsen, aber nie auf
Bumen, selbst nicht in humusreicheren Spalten der Rinde, vorkommen. Es
wre in der That schwer fr diese Pflanzen, auf Bume berzugehen, indem
die Samen von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen,
diejenigen von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Flgel versehen
sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung an der Rinde
geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, aber nicht
epiphytisch wachsen, befinden sich in hnlicher Lage; ihre Samen entbehren
jeder Mittel, auf die Bume zu gelangen, whrend diejenigen der
epiphytischen Arten entweder in Beeren enthalten sind oder geeignete Flug-
und Haftapparate besitzen. Aehnliches gilt von den auf Felsen so hufigen
Selaginellen, Begonien, Pilea etc.

Auf solche Weise lsst sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen auf
Bumen, als auch die grssere Uebereinstimmung zwischen der Flora der
Felsen und derjenigen gewhnlichen Bodens als zwischen der letzteren und
der epiphytischen, zum grossen Theile erklren. Der epiphytischen
Genossenschaft fehlt ein wichtiger Verbreitungsmodus der Samen, das
Wasser; ihre Samen sind in dieser Hinsicht ganz auf Vgel und Wind
angewiesen und mssen zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein,
um auf der Rinde gedeihen zu knnen. Diese Schwierigkeiten gehen den
Felsen ganz ab. Das Wasser rieselt ber ihre Oberflche, in ihre Spalten,
alle mglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewchse mit sich
schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein passendes
Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch wird den Felsen durch
den Wind und die Thiere zugefhrt. Auf diese Weise kommt es, dass in
tiefen Felsspalten ganz dieselben Pflanzen, wie auf gewhnlichem Boden,
gedeihen, whrend sich sonst epiphytisch wachsende Gewchse an der
Steinoberflche, ganz hnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora
der Felsen wrde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen
und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen
Bestandtheilen noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf ums
Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, und denen der
Bau ihrer Samen und Frchte auf Bume berzugehen nicht gestattet.

5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln ber die Eigenthmlichkeit der
Epiphyten, ber die Beziehungen der Flora der Baumrinde zu derjenigen
anderer Substrate, berechtigen uns wohl unzweifelhaft, die Genossenschaft
der Epiphyten als eine der am besten charakterisirten zu bezeichnen. Die
Existenzbedingungen sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, hnlich,
daher manche Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige
Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit
eigenartigeres Geprge als die rupestre, bedingt theils durch das starke
Zurcktreten auf gewhnlichem Boden wachsender Arten, theils durch die
Ausbildung extremer, in auffallendster Weise an den eigenthmlichen
Lebensmodus angepasster Formen, wie z. B. Clusia rosea mit ihren
Greifwurzeln und Anthurium Hgelii mit den eigenthmlichen Vorrichtungen
zum Aufsammeln und Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden
Nhrstoffe, Tillandsia circinalis mit ihren Greifblttern, namentlich aber
Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphrischen
Pflanze, die sich von den atmosphrischen Niederschlgen ernhrt und deren
Zweige, durch den Wind oder Vgel von Baum zu Baum getragen, ohne
Unterbrechung ihre luftige Existenz fortsetzen. Es drfte allerdings
vorkommen, dass die eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter
gnstigen Bedingungen auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; fr
Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von
Eigenthmlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphrischen
Lebensweise zusammenhngen, zeigt jedoch zur Genge, dass man es in
solchen Fllen nur mit Flchtlingen aus der Epiphytengenossenschaft zu
thun hat; so sieht die erwhnte Clusia, wenn sie selbstndig auf dem Boden
wchst, geradezu hlflos aus mit ihren frei in der Luft wachsenden oder
gar die eigenen Aeste erwrgenden Haftwurzeln.





IV. UEBER DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER EPIPHYTEN IN AMERIKA.


1. Durchschnittlich haben die Glieder der epiphytischen Genossenschaft
grssere Areale als terrestrische Pflanzenarten, ohne jedoch im
Allgemeinen so ausgedehnte Verbreitungsbezirke, wie Wasser- und
Strandpflanzen, aufzuweisen. Die bedeutende Grsse der Areale vieler
epiphytischer Gewchse ist keineswegs durch ihre Lebensweise bedingt
worden, die im Gegentheil, wie in diesem Kapitel gezeigt werden soll, viel
eher hemmend als frdernd auf die Verbreitung wirkt. Dass so viele
epiphytische Gewchse weit entlegene Gebiete gleichzeitig bewohnen, beruht
ausschliesslich darauf, dass ihre Samen an Verbreitung durch Wind und
Vgel ausgezeichnet angepasst sind, worin, wie wir es im ersten Kapitel
zeigten, nicht eine Wirkung, sondern eine der Ursachen der epiphytischen
Lebensweise zu erblicken ist.

Die Epiphyten, die gleichzeitig die westliche und die stliche Hemisphre
bewohnen, sind relativ zahlreich, so namentlich unter den Farnen
(verschiedene Hymenophylleen, Vittaria lineata, Polypodium incanum etc.),
Lycopodiaceen (Lycopod. Phlegmaria, Psilotrum triquetrum etc.), aber, in
einzelnen Fallen, auch bei Familien, deren Arten gewhnlich enger
begrenzte Areale besitzen. So wchst Bolbophyllum recurvum in Sierra Leone
und Brasilien(18), Rhipsalis Cassytha als einzige Cactee auch in der
stlichen tropischen Zone (in Sd-Afrika, auf Mauritius und Ceylon, nach
BENTH. und HOOKER).

Sehr gross ist die Anzahl der epiphytischen Pflanzenarten, die den
tropisch-amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung bewohnen, und
manche Arten berschreiten gleichzeitig nach Norden und Sden die
tropische Zone (incl. Sd-Brasilien), so Tillandsia usneoides, die von
Virginien (35 N. Br.) bis Argentinien und Chile verbreitet ist, Till.
recurvata (von Florida bis Argentinien) etc.

Es soll aber keineswegs verschwiegen werden, dass auch unter den Epiphyten
endemische Arten nicht fehlen. Solche findet man namentlich bei den
Orchideen, wo jedoch der Endemismus bei den terrestrischen Arten noch weit
mehr ausgesprochen ist, als bei den epiphytischen, von welchen viele
Arten, wie Isochilus linearis, Dichaea echinocarpa etc., sehr verbreitet
sind. Die auffallendsten mir bekannten Flle von Endemismus ausserhalb der
Orchideen sind die monotypische Vaccinieengattung Findlaya auf Trinidad,
wo ich sie brigens umsonst suchte, die ebenfalls monotypischen
Rubiaceengattungen Ravnia, Xerococcus und Ophryococcus in Costa-Rica und
die kleine Utricularia Schimperi auf Dominica. Da die Epiphyten vielfach
nur auf den Gipfeln hoher Bume vorkommen, drfte bei denselben mehr als
bei Bodenpflanzen der Endemismus spteren Forschungen weichen.

2. Trotz der bedeutenden Grsse der Areale vieler derselben sind die
Pflanzenarten, die die atmosphrische Vegetation zusammensetzen, in den
verschiedenen Gebieten des tropisch-amerikanischen Waldes zum Theil nicht
die gleichen. Dennoch haben wir die verschiedenartigen Anpassungen der
Epiphyten an ihre Lebensweise, sogar die Gliederung der atmosphrischen
Pllanzenwelt in kleinere Gemeinschaften ohne jede Rcksicht auf
geographische Verbreitung behandelt; nur hier und da wurde kurz auf eine
Localitt hingewiesen, wo die eine oder die andere Erscheinung in
besonders auffallender Weise zum Vorschein kommt. Diese Vernachlssigung
geographischer Daten geschah absichtlich, _indem die epiphytische Flora im
ganzen Umfange des tropisch-amerikanischen Urwalds, trotz der
Artenunterschiede, doch einen sehr gleichmssigen systematischen und
physiognomischen Charakter trgt_. Ihre hauptschlichsten Bestandtheile
sind berall Bromeliaceen, vorwiegend Tillandsieen, deren grne Arten
beinahe, wenn auch nicht ganz, ausschliesslich schattige Standorte
bewohnen, whrend die stark beschuppten und daher grau oder weiss
erscheinenden sich auf den hchsten Aesten der Urwaldbume im vollen
Lichte entwickeln oder die dnnen Wlder der Savannen schmcken. Nach den
Tillandsieen sind die Aechmea-Arten, trotz der geringen Anzahl ihrer Arten
(nach der WITTMACK'schen Begrenzung), wohl die gewhnlichsten und mit die
autfallendsten unter den Epiphyten. Dank ihren mchtigen, in verschiedenen
Farben leuchtenden Inflorescenzen, ihren farbigen Frchten, bilden sie die
grsste Zierde der amerikanischen Epiphytengenossenschaft. Die brigen
Bromeliaceengattungen sind weniger allgemein verbreitet. Die in unseren
Gewchshusern so viel cultivirte Gattung Bilbergia ist mir nur zweimal
begegnet, Nidularium kenne ich nur aus Brasilien, die Arten von Bromelia
sind meist, diejenigen von Ananas, Dyckia, Puya, Hechtia u. a. m. stets
terrestrisch.

Araceen, Orchideen, Farne liefern, nach den Bromeliaceen, das Contingent
der Epiphytengenossenschaft. Erstere sind formenreich, auf zwei Gattungen
(Philodendron und Anthurium) beschrnkt; ihre Arten sind aber theilweise
sehr gemein und durch mchtige Dimensionen ausgezeichnet.

Die epiphytischen Orchideen bertreffen an Artenzahl nicht bloss die
Araceen, sondern auch die Bromeliaceen bei weitem; sie sind aber meist
klein und unscheinbar. Vorherrschend sind unter ihnen Arten der
ungeheuren, nur amerikanischen Gattung Pleurothallis, deren beschriebene
Formen 400 bertreffen, und der noch grsseren, ebenfalls rein
amerikanischen Gattung Epidendrum, erstere sehr gleichfrmig und meist auf
hohen Aesten rasenbildend, letztere habituell sehr mannigfach, aber, wie
die Pleurothallis-Arten, meist mit unscheinbaren Blthen; die gross- oder
schnblthigen Formen sind entweder selten oder treten nur vereinzelt auf,
oder haben eine kurze Blthezeit. An Farbenpracht treten die Orchideen vor
den Bromeliaceen sehr zurck(19).

Auffallender und habituell mannigfacher als die Orchideen sind die Farne.
Man findet sie berall; die Wldbume sind meist von unten nach oben mit
ihren zahlreichen Formen geziert. Die im tiefen Schatten verborgene Basis
des Stamms ist von einer leichten Krause von Hymenophylleen umhllt, die
an Durchsichtigkeit, an feiner Zertheilung ihres Laubs zuweilen den
zartesten Moosen gleichkommen (z. B. Trichom. tenerum, trichoideum). Hher
am Stamme wachsen oft sehr zierliche Asplenien, dickbltterige, einfache
Acrostichen, schmalbltterige Vittarien, auch mchtige Formen, wie die
trichterfrmigen Rosetten des Asplenium serratum; von den Aesten hngen
die oft ber 6 Fuss langen, tief gezackten Bndern hnlichen Fronden von
Nephrolepis-Arten herunter. Der dichte Rasen auf den Aesten verbirgt eine
Menge grsserer und kleinerer Polypodien, und die obersten Zweige haben
ihre eigenen Formen, kleine, kriechende, zungenbltterige
Polypodium-Arten, die auch auf den Savannenbumen hufig sind
(P. vaccinioides, serpens etc.). Nchst den genannten Familien nehmen
kleine, meist kriechende Peperomien, verschiedene Gesneraceen (Columnea,
Codonanthe etc.), Cactaceen (Rhipsalis Cassytha u. a. Rhipsalideen,
verschiedene Cereus-Arten) den grssten Antheil an der atmosphrischen
Flora. Bei der Untersuchung eines grsseren Waldbaums wird man nur ganz
ausnahmsweise Vertreter der genannten Familien vermissen.

Die brigen Epiphyten, namentlich die dicotylen Strucher und Bume,
treten mit Ausnahme von Clusia und den Feigenbumen zurck und
beeinflussen daher in der Regel nicht wesentlich die Physiognomie der
epiphytischen Vegetation.

  Aehnlichkeiten und Unterschiede der atmosphrischen Flora des
  tropisch-amerikanischen Urwalds werden am besten aus einer kurzen
  Schilderung der diesbezglichen Verhltnisse an einigen weit voneinander
  gelegenen Punkten hervorgehen.

  Zunchst sei die epiphytische Vegetation der Umgebung von Port-of-Spain
  auf Trinidad (11 N. B.) als Beispiel eines ungefhr quatorial
  gelegenen Punktes gewhlt. Die Flora der Insel stimmt mit derjenigen des
  benachbarten Guyana beinahe ganz berein. Dichte Urwlder bedeckten sie
  frher, die im Westen zum grossen Theil der Zuckerrohrcultur geopfert
  worden sind. Auf den Bergen sind es dunkele, feuchte Wlder, deren
  Unterholz schwach entwickelt ist und wesentlich aus Baumfarnen besteht;
  in der Ebene ist das Unterholz sehr dicht und durch die stacheligen
  Stmme einer rotangartigen Palme (Desmoncus major) bis zu gnzlicher
  Undurchdringlichkeit verwoben. In den Bergurwldern erscheint, dem
  tiefen Schatten entsprechend, die epiphytische Vegetation sehr arm, da
  die Baumgipfel, auf welchen die atmosphrischen Gewchse angehuft sind,
  sich im undurchdringlichen Laubgewlbe dem Blicke entziehen; die Stmme
  tragen doch einige stattliche Formen, so die kletternde Carludovica
  Plumieri, das riesige Anthurium Hgelii und das ihm im Wuchs hnliche
  Asplenium serratum, die beide die von oben in ihre Blatttrichter
  fallenden todten Bltter und Zweige aufsammeln. Hier und da wachsen
  grne Tillandsieen (Vriesea, Caraguata), Farne, namentlich
  Hymenophylleen, kriechen auf der Rinde mit zarten Peperomien. Zwischen
  den Stmmen hngen zahlreiche Luftwurzeln, die sich bei genauerem
  Untersuchen theils als zu Clusia (Cl. rosea), theils als zu Aroideen
  (Philodendron-, Anthurium-Arten) gehrig zu erkennen geben, deren
  Ursprung aber im Laubdach verborgen ist. Zuweilen zeugt auch ein
  kleiner, abgefallener Baumzweig mit grauen Tillandsien oder
  dickbltterigen Orchideen von der Anwesenheit einer ganz abweichenden
  Epiphytenflora hoch oben am Lichte.

  Treten wir aus dem Wald in eine Cacaopflanzung, so stellen sich
  Epiphyten sofort in weit grsserer Menge ein, jedoch nicht so sehr auf
  den Cacaobumen selbst, als auf den weit hheren Erythrinen, die zu
  ihrem Schutz gepflanzt worden sind. Diese Bume sind von den
  mannigfachsten Epiphyten bedeckt. Philodendron, theils kurzstmmig mit
  riesiger Blattrosette, theils kletternd, Clusia rosea, verschiedene
  grosse Aechmea-Arten, Marcgraviaceen (Norantea), Gesneraceen, Rhipsalis
  Cassytha und andere Cactaceen, zuweilen das prchtige Oncidium Papilio
  sind am Stamme und den dicken Aesten befestigt; Tillandsien, kleine
  Farne und Orchideen (Pleurothallis, Epidendrum) umhllen die dnnen
  Aeste, an deren Spitzen vielfach die dnnen Brte von Tillandsia
  usneoides aufgehngt sind. Nhern wir uns der Stadt durch die Allee,
  welche durch die sogenannte Savanne zum botanischen Garten und nach
  St. Anns fhrt, so finden wir, namentlich auf den schirmartigen
  Caesalpinien und dem knorrigen Haematoxylon campechianum, zahlreiche
  Vertreter der Savannenflora, graue Tillandsien (T. utriculata, flexuosa,
  compressa), einige Cacteen, sprliche dickbltterige Orchideen (Oncidium
  Cebolleta, einige Epidendren), kleine, kriechende Farne, namentlich das
  braun geschuppte Polypod. incanum, das bei trockenem Wetter ganz
  zusammenschrumpft, um sich beim ersten Regen wieder auszubreiten.

  An Trinidad scheint sich, soweit meine Beobachtungen reichen, der
  Waldstreifen der benachbarten Kste des Continents durchaus
  anzuschliessen; ich fand daselbst genau die gleichen Arten. Vergleichen
  wir damit hingegen die zum westindischen Vegetationsgebiet gehrige
  Insel Dominica (16 N. B.), so zeigen sich, jedoch erst bei genauerer
  Betrachtung, einige Unterschiede. Eine Anzahl Arten sind wohl die
  gleichen, die Gattungen sind es zum grssten Theil, der Gesammtcharakter
  daher derselbe; es fehlen aber einzelne der hufigsten sdamerikanischen
  Formen, so Rhipsalis Cassytha, whrend ein paar neue dicotyledonische
  Strucher und Bume auftreten (Psychotria parasitica, Blakea laurifolia,
  Symphysia guadelupensis, Marcgravia spiciflora etc.).

  Versetzen wir uns endlich nach dem anderen Ende des
  tropisch-amerikanischen Urwalds, nach Blumenau (27 S. B.), so finden
  wir, 43 sdlich von Dominica, doch die gleichen Typen wieder.
  Wesentlich neue Formen treten uns nur in geringer Zahl entgegen und sind
  meist vereinzelt. Die Orchideen sind wohl etwas zahlreicher, die Araceen
  etwas weniger hufig als in Westindien; der Gesammtcharakter ist aber
  doch nahezu der gleiche. Das Laubgewlbe des sdbrasilianischen
  Kstenwaldes ist weniger gleichmssig dicht als dasjenige der
  Bergurwlder von Trinidad und namentlich Dominica, das Unterholz daher
  massig entwickelt, die Epiphyten zeigen sich an den Stmmen, da, wo sich
  diese frei aus dem Unterholz hervorheben, in etwas grsserer Zahl und
  Mannigfaltigkeit. Wie auf den Antillen, gehren grne Bromeliaceen zu
  den hufigeren Vertretern der Schattenflora; die hufigste unter ihnen
  ist eine Vriesea, aus deren lebhaft rothen, zweizeiligen Bracteen nur
  eine einzige gelbe Blthe auf einmal hervorbricht, um am folgenden Tage
  wieder zu welken; in trockenen, hellen Wldern ist diese Vriesea durch
  die kleinere, in Europa viel cultivirte V. psittacina ersetzt. Die
  erwhnte Vriesea ist beinahe stets von anderen Bromeliaceen begleitet,
  namentlich von dem gelbblhenden Macrochordium luteum, dem Nidularium
  Innocentii, dessen feuerrothe Bracteen feuchten Detritus umgeben, aus
  welchem weisse Blthen sich erheben, wenn sie nicht in der Knospe
  verderben. Von den dickeren Aesten hngen die schmalen Bltter einer
  Variett des genannten Nidularium, dessen Blthen noch hufiger als bei
  der typischen Art in dem von den Bracteen aufgesammelten Unrath zu
  Grunde gehen. Die epiphytische Schattenflora enthlt neben den
  Bromeliaceen noch manche andere hufige Form. Die Basen der Stmme sind
  von einem Rasen von Hymenophyllaceen umhllt; nach oben zeigen sich
  andere Farne, kleine Asplenien, Acrostichen. Zarte Peperomien kriechen
  auf der Rinde, vielfach begleitet von einer gelbblthigen Octomeria mit
  cylindrischen Blttern, einer zierlichen, kleinen Stelis, einer
  weissblthigen, dickbltterigen Gesneracee (Codonanthe Devosii), den
  langen, hngenden Sprossen einer nadelbltterigen Hexisea und einer
  einem riesigen Lebermoos gleichenden Dichaea (D. echinocarpe), die nur
  an der Basis durch einige Wurzeln befestigt sind. Dicken Drhten gleich
  ziehen senkrecht durch die Luft die Nhrwurzeln hoch auf den Aesten
  nistender Philodendren, whrend diejenigen der Baumwrger (Ceiba
  Rivieri, verschiedene Feigenbume und Coussapoa Schottii) oft ber
  Armsdicke besitzen und dem Wirthbaum dicht angeschmiegt und durch
  horizontale Haftwurzeln befestigt sind oder, sich vom Stamme trennend,
  dicke Stelzen darstellen. Zur Zeit meiner Ankunft (September) war der
  Boden unter den Bumen, die die Ceiba trugen, von den rothen Blthen des
  Baumwrgers bestreut. Ein weit grsserer Reichthum an Epiphyten
  berwuchert die dickeren Aeste; mit Ausnahme der grossen Bltter von
  Philodendron cannifolium, der leuchtenden Inflorescenzen der
  Aechmea-Arten und eines mchtigen, nicht sehr gemeinen Cyrtopodium sind
  die Arten erst nach Fllen des Baumes erkennbar und zeigen dann in
  endloser Mannigfaltigkeit Tillandsien und andere Bromeliaceen, mit
  Knollen versehene Orchideen (namentlich Oncidium altissimum,
  Maxillarien, Epidendren), Rhipsalis, theils flach, theils kantig, Farne,
  Gesneraceen, Araceen, Lycopedium dichotomum. Die mchtigen Rosetten von
  Tillandsia tessellata sind nur auf den obersten Zweigen sichtbar,
  begleitet von grauen Tillandsien (T. stricta, geminata, Gardneri etc.),
  Ortgiesia tillandsioides, einem dichten Rasen von Pleurothallis,
  Epidendren (E. avicula, latilabre etc.), Cattleya bicolor, Farnen etc.
  An der Spitze hngen vielfach noch die Schweife der Tillandsia
  usneoides.

  Nicht alle Bume tragen eine solche Flle von Epiphyten. Einige
  entbehren derselben sogar beinahe ganz, wie die Cecropien und die
  Myrtaceen, erstere aus mir nicht bekannten Grnden, letztere, weil sie
  ihre Borke, hnlich wie die Platanen, abwerfen (vgl. p. 94). Reich von
  Epiphyten bedeckt sind die Cedros (Cedrela sp.), deren durchsichtiges,
  gefiedertes Laub alljhrlich erneuert wird, die riesigen Figueiras
  (Urostigma-Arten), die sich kuppelartig ber das Laubdach erheben. Die
  dnnen Masten der Oelpalme (Euterpe sp.) tragen vielfach eine
  Bromeliacee, in deren Wurzelgeflecht verschiedene kleine Epiphyten sich
  befestigt haben, whrend die rauhen, braunen Stmme der Baumfarne von
  einem zarten Rasen von Hymenophylleen und kleinen Asplenien umhllt
  sind. Die Strucher und kleinen Bume des Unterholzes tragen nur
  Flechten und Moose, und solche, namentlich ein kleines, aromatisches
  Lebermoos, wachsen vielfach auch auf den grossen Blttern der Heliconien
  und Myrcien.

  Verlassen wir den Urwald, so finden wir in der Capoeira, auf den
  vereinzelten Bumen in den Pflanzungen und Weiden eine ganz hnliche
  Savannenflora, wie in Westindien. Die Gattungen sind meist die gleichen,
  die Arten dagegen allerdings beinahe alle verschieden. Hier wie dort
  herrschen graue Tillandsien vor (Till. stricta, geminata etc.), daneben
  aber auch die grosse, scheckige, aber, ausser an den lffelartigen
  Blattbasen, kaum beschuppte Vriesea tessellata und eine stattliche,
  grnbltterige, nicht bestimmte Art derselben Gattung, Orchideen mit
  fleischigen Blttern, meist ohne Scheinknollen (Epidendrum latilabre,
  avicula u. a. A., Cattleya bicolor, Phymatidium delicatulum, Jonopsis
  sp. etc.), Rhipsalis Cassytha, kleine, meist kriechende Farne, hie und
  da kmmerliche Exemplare der Urwaldformen (Peperomien, Gesneraceen,
  Vriesea psittacina).

3. Die atmosphrischen Gewchse fehlen nicht ganz in jenen ungeheuren
Savannengebieten, die unter dem Namen von Llanos, Catingas, Campos
u. s. w. das Innere des tropischen Sd-Amerika bedecken. Diese Savannen
stellen bekanntlich nicht ein ununterbrochenes Wiesenland dar, sondern
bestehen stellenweise oder vorwiegend (Catingas) aus lichten Gebschen und
Wldern mit periodisch abwerfendem Laube, die an den Flussrndern recht
ppig werden knnen.

Man findet in diesen Wldern nur ausnahmsweise einen so grossen Reichthum
an epiphytischen Bromeliaceen und Orchideen, wie ich ihn fr gewisse
Savannenwlder am Fusse der Kstencordillere in Venezuela im vorigen
Kapitel beschrieb. Auch in letzterem Lande habe ich grosse Wald- und
Gebschstrecken gesehen, wo, obwohl an grossen Bumen kein Mangel war, die
Epiphyten sehr sprlich an Arten und Individuen auftraten. So wuchsen in
der Umgebung von Maturin nur ein paar Tillandsien, ausser an den Ufern des
Flusses (R. Guarapiche), wo, wie berhaupt an allen Gewssern,
zahlreichere und mannigfachere Epiphyten auftraten -- offenbar allein eine
Wirkung der wsserigen Dnste, die in khler Temperatur der Nacht als
flssige Tropfen ausgeschieden werden, welche in die Trichter der Vriesea-
und Aechmea-Arten, auf die gierig saugenden Bltter grauer Tillandsien und
auf Orchideen-Luftwurzeln fallen und den Verlust des Tages ersetzen.

Ganz hnlich, wie in den dnnen Wldern der Llanos, tritt in
brasilianischen Catingas der Epiphytismus stark zurck. GARDNER, dem wir
die botanische Erforschung der letzteren in erster Linie zu verdanken
haben, fand die erste epiphytische Orchidee erst nach langen Wanderungen
in der Provinz Cear, und die atmosphrische Vegetation trat berhaupt nur
da in grsserer Ueppigkeit zum Vorschein, wo an den feuchten Abhngen von
Bergen die Bume zu dichterem Urwaldwuchs zusammentraten.

Ganz hnlich verhlt es sich in den sdbrasilianischen Campos, in den
Savannengebieten Mexicos und Central-Amerikas und auf denjenigen der
Antillen, die in Folge ihres relativ trockenen Klima eines
tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt sich mit dem
Eintritt grsserer Feuchtigkeit die Epiphytengenossenschaft in grsserem
Reichthum der Formen und Individuen.

  Auf einer Excursion in der Umgebung von Pernambuco im Dezember 1886 habe
  ich einen Blick in die dortige epiphytische Vegetation werfen knnen,
  die mit derjenigen der Catingas grosse Aehnlichkeit zu haben scheint;
  allerdings sind die dortigen Wlder durch den Einfluss des Menschen mehr
  verndert als im Inneren des Landes. Immerhin entsprach, was ich sah,
  vollkommen den Beschreibungen GARDNER's. Den meist niederen Struchern
  waren dicht hinter dem kleinen Orte Beberibe grosse Bume nur sprlich
  beigemengt; als wir aber in grssere Entfernung gelangt waren, nahm das
  Gebsch mehr den Charakter eines Waldes an, namentlich an den Ufern der
  kleinen Wasserlufe, die von einer Gallerie schner Bume, unter anderen
  einer auch von GARDNER viel erwhnten, prchtig blhenden Vochysiacee,
  eingefasst waren. In einem feuchteren Gebiet wren diese Bume reichlich
  mit Epiphyten versehen gewesen. Hier waren wohl schne Loranthaceen
  vorhanden, eigentliche Epiphyten fehlten aber gnzlich, ausser in der
  Nhe des Wassers, wo sich Stmme und Aeste mit einigen Bromeliaceen
  (Vriesea-, Bilbergia-, Aechmea-Arten, smmtlich damals nicht blhend)
  schmckten. Ein in einer Waldhtte lebender Brasilianer, der, wie die
  Einwohner des tropischen Amerika berhaupt, ber die parasitas wohl
  Bescheid wusste, sagte mir, dass solche ausschliesslich in feuchten
  Schluchten zu finden wren, und fhrte mich zum Beleg in eine solche, wo
  die Bromeliaceen in der That etwas reichlicher auftraten, aber von
  anderen Epiphyten nicht begleitet waren.

  Auf den einzelnen knorrigen Bumen und in den dnnen Gebschen der
  Campos von Minas Geras sind die Epiphyten, wie mir Dr. SCHENCK
  mittheilte, ebenfalls usserst sparsam, ja fehlen stellenweise
  gnzlich. Nur einige Polypodien, Pleurothallideen und wenige
  Bromeliaceen trifft man hier und da vereinzelt an. (Brief aus Congonhas
  do Campo, ca. 48 km sdwestl. von Ouro Preto.) In den Urwaldbestnden
  auf Bergabhngen treten dagegen die Epiphyten begreiflicherweise
  reichlich auf.

  An den trockenen Kstenstrichen Mexicos, bei Vera Cruz u. s. w., fand
  GALEOTTI nur in feuchten Schluchten einige Orchideen, beinahe
  ausschliesslich Oncidien mit cylindrischen, fleischigen Blttern. Erst
  in den Urwldern an den Abhngen der Cordillere zeigen sich die
  mannigfaltigen Formen, durch welche Mexico berhmt ist.

  Die trockenen Kstengebiete Nord-Chiles und Perus scheinen der Epiphyten
  beinahe ganz zu entbehren; nur einige graue, xerophile Tillandsia-Arten
  schmcken in ersterem die sprlichen Bume und Cereus-Sulen. POEPPIG
  erwhnt Epiphyten fr die Kstenzone Perus nicht.

  In Westindien besitzen die nach dem Antillenmeer zugekehrten
  Kstenstriche der grsseren Inseln ein trockeneres Klima als nach der
  atlantischen Seite, und ein solches kommt gewissen der kleineren Inseln
  in ihrer ganzen Ausdehnung zu. Unter diesen letzteren befindet sich
  St. Croix und der kleine Archipel der Jungferninseln, deren
  Pflanzengeographie und Floristik von EGGERS behandelt worden sind. Der
  Einfluss des trockeneren Klima tritt in dem xerophilen Charakter und der
  Armuth der Epiphytenformation in instructiver Weise zum Vorschein; graue
  Tillandsien und einige wenige Orchideen (Epidendrum- und Oncidium~Arten,
  Polystachya luteola) sind, mit Cereus triangularis, Feigenbumen
  (F. populnea, pedunculata) und Clusien ihre einzigen phanerogamischen
  Bestandtheile; die Farne sind zahlreicher, wie berall da, wo ihnen
  gengend Schatten zur Verfgung steht. Die Arten sind beinahe smmtlich
  auf den Inseln mit feuchtem Klima hufig.

_Vollstndig_ fehlt, nach dem Gesagten, die atmosphrische Vegetation auch
in den trockeneren Gebieten des tropischen Amerika beinahe nirgendwo auf
grsseren Strecken. Stets ist dieselbe aber, wo die Feuchtigkeit sprlich,
arm an Arten und Individuen; fleischige Orchideen und Cactaeeen, graue
Tillandsien, lederige Polypodien sind die einzigen Formen, die den
ungnstigen Existenzbedingungen in den Savannen- und Catingasgebieten zu
trotzen vermgen. Sobald aber der Wald dichter oder auch, wo an den Ufern
von Wasserlufen die Luft reicher an Feuchtigkeit wird, stellen sich die
Epiphyten in grsserer Ueppigkeit und Formenreichthum ein.

Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass die epiphytische Vegetation der
natrlichen Savannen, sowie der durch Ausrottung des Urwalds entstandenen
Culturgebiete mit derjenigen, die auf dem Laubdache des Waldes unmittelbar
das Sonnenlicht geniesst, bereinstimmt. Es ist allerdings nicht unmglich
-- wenn auch noch unerwiesen -- dass der eine oder der andere der
Savannenepiphyten im Urwalde fehlt; dieselben gehren aber stets Gattungen
an, die auch im letzteren, und zwar meist durch viel zahlreichere Arten,
vertreten sind.

_Diese Uebereinstimmung kann entweder darauf beruhen, dass die xerophilen
Gipfelepiphyten des Urwalds aus den Savannen eingewandert sind, oder dass
dieselben umgekehrt vom Urwalde aus die Savannen colonisirt haben. Die
verschiedensten Erscheinungen zeigen aufs bestimmteste, dass die letztere
Annahme der Wirklichkeit entspricht._

Zunchst ist ein Auswandern der Epiphyten aus dem Urwalde direkt
nachweisbar. Wo, auch fern von den Savannen, der Urwald gefllt und der
Boden mit Nutzbumen bepflanzt wird, werden letztere bald durch die
Epiphyten des benachbarten Urwalds colonisirt, und zwar scheinbar
ausschliesslich von den xerophilen Arten, die in letzterem die obersten
Zweige bewohnen. Bei genauerem Suchen wird man jedoch hier und da
kmmerliche, nicht blhende Exemplare der hygrophilen Arten finden, und
diese treten in grsserer Ueppigkeit auf, sobald die Feuchtigkeit eine
grssere wird.

Die grosse Ungleichheit in den Existenzbedingungen der einen und denselben
Baum, aber in ungleicher Hhe, bewohnenden Epiphyten zeigt sich in
auffallender Weise, wo, wie es hufig geschieht, bei der Fllung des
Urwalds einzelne Bume verschont geblieben sind. In solchen Fllen sehen
wir die hygrophilen Epiphyten des Stammes und der dickeren Aeste
absterben, wahrend die xerophilen des Gipfels sich stammabwrts bewegen.
Zuerst, schon nach wenigen Tagen, gehen die zarten Hymenophylleen der
Stammbasis zu Grunde, die brigen hygrophilen Epiphyten resistiren lnger,
nehmen aber eine gelbliche, krankhafte Frbung an und verschwinden
schliesslich ganz, whrend die bisher auf den Gipfel localisirten grauen
Tillandsieen, fleischbltterigen Orchideen und lederartigen, kleinen
Polypodien den Baum, oft bis zu seiner Basis, berwuchern. Die
Uebereinstimmung zwischen der Epiphytenflora der Savannen und denjenigen
des Laubdaches des Urwalds ist uns, nach diesen Erscheinungen, sehr
begreiflich.

Dafr, dass die xerophilen Epiphyten der Baumgipfel des Urwalds in diesem
selbst entstanden sind, spricht auch der Umstand, dass sie in letzterem,
oder besser _auf_ letzterem, weit ppiger wachsen, weit reicher sind,
nicht bloss an Individuen, sondern auch an Arten, als in den
Savannengebieten, wo sie nur im dampfreichen Gallerienwalde der Flsse
zahlreicher werden, da sogar manchmal eine Beimischung hygrophiler Formen
erhalten.

Mit grsster Sicherheit ergibt sich jedoch der silvane Ursprung der
aerophilen Epiphyten daraus, dass in Savannen die terrestrische und
epiphytische Vegetation ganz schroff geschieden bleiben, whrend im Urwald
ein allmahlicher Uebergang von der einen in die andere und von den unteren
Schichten der Epiphytenvegetation in die oberen sich zeigt. Der Urwald
zeigt uns die Entwickelung der Genossenschaft in allen ihren Phasen.

Manche Pflanzen des tropischen Urwalds wachsen, wie bereits erwhnt wurde,
sowohl auf dem Boden, als auch auf Bumen, ohne irgend welche eigentliche
Anpassungen an epiphytische Lebensweise zu besitzen; sie vermochten sich
im Kampfe ums Dasein sowohl als terrestrische Gewachse, wie auch als
Epiphyten zu behaupten (Melastomaceen e. p., Solanaceen u. a.
Dicotyledonen, Farne e. p.). Andere Formen verdankten hingegen nur dem
Umstande, dass sie als Epiphyten gedeihen konnten, ihre Fortexistenz, und
bei diesen wurden natrlich alle Eigenschaften gezchtet, welche fr
Lebensweise auf Bumen geeignet waren; sie wurden an letztere _angepasst_,
oft jedoch, ohne die Fhigkeit, auch in gewhnlichem Boden zu leben, zu
verlieren, wenn es die Concurrenz mit anderen Gewchsen nicht verhinderte;
so gedeihen sie ganz allgemein als Topfpflanzen, und man findet sie
zuweilen, obwohl relativ sehr selten, auch in der Natur als terrestrische
Gewchse. Unbehindert knnen sie sich ausserdem kahler Felswande
bemchtigen, wenn ihre Eigenschaften ihnen das Leben auf solchen
gestatten.

_Jede neue Eigenschaft, die einen Epiphyten in den Stand setzte, sich
aufwrts, dem Lichte zu, zu bewegen, wurde im Kampfe ums Dasein gezchtet.
So entspricht die etagenmssige Gliederung der epiphytischen
Urwaldvegetation einer steigenden Vervollkommnung der Anpassungen. Damit
ging aber die Fhigkeit, sich auch auf dem Boden zu behaupten, immer mehr
verloren._ Die hygrophilen Epiphyten sind zum Theil indifferent, die
xerophilen dagegen knnen nur, und das auch blos theilweise, auch an
kahlen Felswanden gedeihen; als im Boden wurzelnde Pflanzen kommen sie in
der Natur nicht vor.

Allmhliche Uebergange verbinden die terrestrischen und epiphytischen
Pflanzengemeinschaften des Urwalds; die Gattungen sind zum Theil
dieselben, und manche Art des hchsten Niveau dringt in einigen Individuen
in ein tieferes, wahrend ausgesprochen hygrophile Epiphyten sich in
kmmerlichen Exemplaren auf dem Laubdache zeigen knnen. Die Vegetation
des Gipfels und diejenige des Stammes vermischen sich aber nicht, whrend
letztere manche Art mit dem Boden gemein hat. Das Ganze trgt das Geprge
eines allmhlichen Strebens nach dem Lichte.

Ganz anders in den Savannenwldern; hier ist von einem Austausch der im
Boden bewurzelten Vegetation und derjenigen, die sich an der Oberflche
der Rinde befestigt hat, keine Rede. Nur auf der Oberflche von
Felsblcken sieht man einen Theil der Arten der Epiphytengenossenschaft.
Die einseitige Anpassung an Lebensweise auf harter Unterlage gestattet
ihnen das Leben auf gewhnlichem Boden entweder gar nicht mehr (Till.
usneoides, circinalis, Aranthus funalis u. a. m.), oder sie sind doch
nicht mehr im Stande, mit den an terrestrische Lebensweise angepassten
Arten zu concurriren. Die einzigen sonst epiphytisch wachsenden Pflanzen,
die man gelegentlich, in vereinzelten Exemplaren, als Bodenbewohner in der
Savanne trifft, sind baumartige Arten, die im Urwalde auf anderen Bumen
wachsen, auf den Savannen aber wegen Mangels an hinreichender
atmosphrischer Feuchtigkeit von der epiphytischen Genossenschaft
ausgeschlossen bleiben (Clusia, Ficus).

Wir werden in diesem Kapitel sehen, warum die Savanne autochtone Epiphyten
nicht erzeugte -- ausser vielleicht solche Arten, die aus bereits
epiphytischen Colonisten des Urwalds durch weitere Anpassung entstanden.
Unserer Erklrung muss eine grssere Anzahl beweiskrftiger Thatsachen
vorausgeschickt werden. Wir wollen einstweilen nur an der Thatsache
festhalten, _dass die epiphytische Flora der Savannengebiete einer
Einwanderung aus dem Urwalde ihren Ursprung verdankt_.

4. Man stellt sich vielfach vor, dass das Vorkommen von Epiphyten an
grosse Hitze gebunden sei, obwohl der vermuthete rthselhafte Zusammenhang
zwischen Lebensweise auf Bumen und Temperatur, aus guten Grnden, nie den
Gegenstand eines Erklrungsversuchs gebildet hat. Es wachsen allerdings
sehr viele Epiphyten in den mchtigen Wldern der Flussgebiete
Sd-Amerikas, wo die grosse Wrme starke Ausdnstung des Wassers bedingt,
das die nchtliche Abkhlung wieder als Thau niederschlgt(20). _Die
reichste Entwickelung der Epiphytengenossenschaft zeigt sich jedoch in der
Regel an Bergabhngen, und zwar nicht bloss in den heissen tieferen
Regionen, sondern auch in denjenigen mit temperirtem Klima. Die Epiphyten
erreichen jedoch nicht oder nur in geringer Anzahl die Baumgrenze._

Es kann zwar eine bestimmte Region angegeben werden, in welcher berall
zwischen den Tropen und in benachbarten Gebieten die
Epiphytengenossenschaft ihre reichlichste Entwickelung besitzt, jedoch
nicht eine bestimmte Hhe, welche dieselbe nicht erreicht. Letztere ist
vielmehr sehr wechselnd, _da sie in erster Linie von der Spannung der
Luft, ihrer Sttigung mit Wasserdampf, der Hufigkeit der Niederschlge
abhngen_ -- Verhltnisse, die auf Gebirgen, den Luftdruck ausgenommen,
klimatischen und topographischen Einflssen unterworfen sind. Am reichsten
an Epiphyten ist berall die meist zwischen 1300 und 1600 m gelegene
Wolkenregion, in welcher die Luft beinahe stets mit Wasserdampf vollkommen
gesttigt ist(21), reichliche Thaubildung und Regen die Wurzeln der
Epiphyten und ihr Substrat stets feucht halten.

Oberhalb der Wolkenregion nimmt die Menge der Epiphyten ab, bald
schneller, bald langsamer, aber keineswegs in Folge der Abnahme der
Temperatur, sondern, wie es sich namentlich aus dem Vergleich der
brasilianischen Gebirge mit dem Himalaya ergeben wird, weil die
Luftfeuchtigkeit, relativ und absolut, mit der Hhe abnimmt(22).
Vollkommene Sttigung der Luft mit Wasserdampf kommt zwar auch auf
Berggipfeln manchmal vor; bei hellem Wetter sinkt aber der Dampfdruck auf
ein ganz geringes Maass herab. Zudem kommt der gleichsinnig wirkende
Umstand ganz besonders in Betracht, dass bei gleichem Sttigungsgrad der
Luft mit Wasserdampf und gleicher Temperatur die Verdunstung auf hohen
Gebirgen, in Folge des geringeren Luftdrucks, eine weit grssere ist als
in der Ebene(23) In Folge dieser Verhltnisse sehen wir auf tropischen,
sonst sehr feuchten Gebirgen, manchmal schon in Regionen, wo der Frost
unbekannt ist, wie in der brasilianischen Serra de Mantiqueira, den
Baumwuchs schwinden und die Stauden und Strucher Schutzmittel gegen
Transpiration erhalten, ganz hnlich wie in den heissen Savannen der
Ebenen.

Noch weit mehr als die Bodenpflanzen hngen die Epiphyten von dem
Sttigungsgrade der Luft an Wasserdampf und von der Grsse der Verdunstung
ab, indem ihre Organe meist smmtlich oberflchlich sind, ihr Substrat
leicht eintrocknet und fr seinen Wasservorrath direkt von den
atmosphrischen Niederschlgen abhngt. Es ist uns daher auch leicht
begreiflich, dass die Epiphyten sich auf Gebirgen weniger hoch erheben als
andere Gewchse, und dass die obersten derselben in hohem Grade xerophilen
Charakter tragen. So fand LIEBMANN auf den Bumen des Coniferenwaldes bei
der 10000{~PRIME~} hoch gelegenen Jacqueria del Jacal am Orizaba nur graue
Tillandsien, eine fleischige Echweria, eine ebenfalls sehr dickbltterige
Peperomia und eine jener zungenbltterigen Polypodium-Arten, wie sie an
trockenen Standorten so hufig sind. Die erwhnten Pflanzen erhoben sich
wenig hher, whrend die obere Grenze des Coniferenwaldes bei 11000{~PRIME~}
liegt.

Im brasilianischen Kstengebirge stellen sich die Coniferenregion
(Araucaria) und die baumlose Region (Campos elevatos) bei weit geringerer
Hhe ein als auf den Anden, was, wie GRISEBACH angibt, darauf beruht, dass
die steilen Gipfel dem Passatwinde zu wenig Masse darbieten, um die fr
die volle Ueppigkeit des Tropenwaldes erforderliche Intensitt der
Niederschlge zu erzeugen. Auf der Serra do Pic, zwischen den Provinzen
Rio de Janeiro und Minas Geraes, fand ich die letzten Epiphyten, Peperomia
reflexa und ein steriles Farn, im Laubwalde bei ca. 1600 m; der auf diesen
Laubwald folgende Araucariengrtel und die knorrigen Stmme einer Eugenia,
die eine Art Krummholzregion ber den Araucarien bildete, entbehrten der
Epiphyten gnzlich; dagegen wuchsen auf der Savanne von ausgesprochen
xerophilem Charakter, die den Gipfel einnahm (Campos elevatos), eine
terrestrische Bromeliacee (Dyckia princeps) und ein Anthurium. Im Thale am
Fusse des Gipfels fand ich zahlreiche epiphytische Bromeliaceen (Arten von
Vriesea, Nidularium, Aechmea) und Farne, dagegen nur ein einziges steriles
Exemplar einer epiphytischen Orchidee.

  Entsprechend der hohen Breite, stellt sich in der Serra Gerl von
  Sta. Catharina die temperirte Region noch weit tiefer ein als zwischen
  den Tropen. Bei 8--900 m werden jenseits des Hauptkamms, der einen sehr
  grossen Theil der Feuchtigkeit zurckhlt, nur noch die Culturpflanzen
  temperirter Lnder gezogen. Eine Excursion auf diesen Gebirgen, von
  Joinville nach So Bento, ergab manche interessanten Aufschlsse ber
  die Lebensbedingungen epiphytischer Gewchse. Bis wir den nur ungefhr
  1000 m hohen Kamm erreicht hatten, war der Wald, wenn auch nicht berall
  hoch, doch meist dicht und reich an den meisten epiphytischen Pflanzen,
  die wir frher als in den Wldern Sta. Catharinas vorkommend erwhnt
  haben, zu welchen einige andere Arten hinzukamen. In den flachen
  Hochthlern, welche wir nachher durchkreuzten, trugen die Wlder ein
  wesentlich anderes Geprge. Theils waren es Laubwlder, in welchen die
  vorherrschenden Bume Mimosen, Vernonien, Croton, von geringerer Grsse
  auch Solanum-Arten waren, manchmal von vereinzelten hohen Araucarien
  berragt; solche Wlder enthielten einige epiphytische Orchideen
  (Pleurothallideen, Epidendrum) von sehr geringen Dimensionen,
  Tillandsieen, kleine Farne, Peperomia reflexa, smmtlich Pflanzen mit
  hoch entwickelten Schutzvorrichtungen gegen Transpiration, wie wir sie
  sonst nur bei Sonnenepiphyten finden, obwohl dieselben am Stamme im
  Schatten wuchsen. Streckenweise gingen wir durch Araucarienwlder, wo
  die Epiphyten vollstndig zu fehlen schienen, obwohl solche auch auf
  Araucarien vorkommen, wenn diese vereinzelt im dichten Laubwalde
  wachsen. In dem von dnnem Araucarienwalde und Savannen bedeckten Thale,
  wo das kleine Dorf Campo alegre liegt, hatte ich keine Epiphyten
  gesehen, bis ich zu einer von hohen Felsen umgebenen Schlucht kam, wo
  ein Wasserfall brauste. Ueber dem Wasser beugten sich kleine Bume, von
  deren Endzweigen mchtige Schweife von Tillandsia usneoides hingen,
  whrend ihre Stmme und dickeren Aeste von zahlreichen
  Tillandsia-Rosetten, Peperomia reflexa, kleinen Orchideen und Farnen
  bedeckt war. Es war also offenbar nicht die zu niedrige Temperatur,
  welche das Fehlen der Epiphyten im Thal bedingte, sondern der Mangel an
  hinreichender Feuchtigkeit, obwohl das Klima von Campo alegre nach
  europischen Begriffen nicht gerade als trocken zu bezeichnen wre.

  Eingehende Angaben ber die Vertheilung der epiphytischen Orchideen auf
  der mexikanischen Cordillere verdanken wir RICHARD und GALEOTTI; es ist
  zu bedauern, dass nicht die anderen Epiphyten gleichzeitig
  Bercksichtigung gefunden haben, da aus der Betrachtung einer einzigen
  Familie Schlsse auf die Existenzbedingungen der Formationen, in welchen
  sie auftritt, nur mit grosser Vorsicht entnommen werden knnen.

  Auf den der epiphytischen Orchideen beinahe ganz entbehrenden
  atlantischen Kstenstrich folgt mit eintretender Neigung eine feuchtere,
  noch heisse Region, in welcher die bewaldeten Schluchten viele
  epiphytische Orchideen (bis 900 m) zeigten. Weit reicher an den
  letzteren ist indessen die darauf folgende temperirte Region (tierra
  templada, 900 oder 1000 bis 1800--2000 m); hier herrscht ewige
  Feuchtigkeit bei einer mittleren, noch wenig schwankenden Temperatur von
  18--19 C. Baumfarne sind in dieser Region massenhaft entwickelt. In
  gleicher Hhe sind die nach dem Centralplateau gerichteten wasserarmen
  Abhnge sehr arm an epiphytischen Orchideen. Solche treten dagegen nach
  der zum atlantischen Ocean gerichteten Abdachung noch in grosser Menge
  in der ebenfalls sehr feuchten klteren Region (terra fria) auf. Sie
  nehmen jedoch allmhlich nach oben ab und wenige erheben sich ber
  2800 m. Odontoglossum nebulosum und Cattleya citrina allein erheben sich
  bis 3200 m, whrend terrestrische Formen bis gegen 3900 m hinaufgehen.

Eine ausserordentlich ppige epiphytische Vegetation bedeckt die feuchten
sdlichen Abhnge des stlichen Himalaya (von Nepaul bis Bhotan) und die
Gebirge von Birma; dieselbe steigt bis nahe an die Baumgrenze und zeigt je
nach der Hhe, bedeutende Unterschiede. Die epiphytischen Orchideen sind,
wie mir Herr Dr. BRANDIS mittheilte, zwischen 2000 und 5000 Fuss am
zahlreichsten; dies ist auch in der Regel eine Zone sehr grosser
Feuchtigkeit. Demselben Niveau scheint auch im stlichen Himalaya das
Maximum der Entwickelung vieler anderer tropischer Epiphyten, wie
Gesneraceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Ficus, zu entsprechen(24). Mehr
oder weniger zahlreiche dieser tropischen Typen erheben sich jedoch weit
hher; die oberste Grenze ist fr die epiphytischen Orchideen bei 9400{~PRIME~}
(Coelogyne Wallichii), fr die epiphytischen Gesneraceen (Aeschynanthus
maculata, bracteata) und die Rubiaceen (Hymenopogon parasiticus) ca.
8000{~PRIME~}.

Ungefhr von 4000{~PRIME~} an treten im stlichen Himalaya, der in ihrem Charakter
noch vorwiegend tropischen Epiphytenformation, entsprechend der in der
Bodenvegetation eintretenden Vernderung, _Typen der nrdlichen
temperirten Zone bei, die mit der Hhe zunehmen und ber 6000{~PRIME~} weit ber
die tropischen Arten vorherrschen_. Da wachsen als Epiphyten verschiedene
Arten von Rhododendron (Rh. Dalhousiae, vaccinioides, pendulum etc.), von
Vaccinium (V. retusum etc.), Hedera Helix, Vogelbeerbume (Pyrus foliolosa
u. P. rhamnoides), ein Ribes (R. glaciale), ein Evonymus (E. echinatus)
etc. Manche dieser Arten erreichen ber 10000{~PRIME~}. _Die
Epiphytengenossenschaft setzt sich demnach in der temperirten Region des
Himalaya ausser aus Einwanderern der tropischen Region auch aus
Pflanzentypen der nrdlichen temperirten Zone zusammen. Diese sind demnach
ebenso gut im Stande, wie tropische Pflanzen, epiphytische Lebensweise
anzunehmen._

Ueber die klimatischen Bedingungen, unter welchen die epiphytische
Vegetation in den hohen Regionen des stlichen Himalaya gedeiht, kann ich,
dank den freundlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS, genauere
Angaben machen, die fr die Frage nach den Existenzbedingungen der
Epiphyten berhaupt von Wichtigkeit sind. Dieselben beziehen sich auf
_Darjeeling_, einen bei 7421' = 2262 m ber dem Meere gelegenen
Luftkurorte in Sikkim (Bengalen), dessen Umgebung sehr reich an den
verschiedenartigsten Epiphyten ist(25).

  Temperatur: Jahresmittel: 51,8 F= 11 C., Juli: 60,9 F. = 6 C.,
  Januar: 39,5 = 4,1 C.

  Regenfall: Jahresm.: 120{~DOUBLE PRIME~},33 = 310 cm; Mai--Oktober 112{~DOUBLE PRIME~},06 =285 cm.

  Mittlere relative Feuchtigkeit: Jahr: 84 %; Oktober--April: 73--81 %;
  Mai--September: 95 %(26).

Von Herrn GAMBLE (vgl. Anm.) wurden bei Darjeeling 42 Arten epiphytischer
Orchideen ber 6000{~PRIME~} gesammelt, von welchen jedoch die grosse Mehrzahl
sich nicht ber 7000{~PRIME~} erhebt. Bolbophyllum reptans und Coelogyne humilis
erreichen 8000{~PRIME~}, Liparis paradoxa und Coelogyne Hookeriana 9000{~PRIME~}. Die
Epiphytengenossenschaft besitzt einen wesentlich temperirten Charakter und
setzt sich aus den vorher fr die temperirte Region angegebenen Arten
zusammen, welche zum grssten Theile, vielleicht smmtlich, auch als
Bodenpflanzen vorkommen; ausgesprochene Anpassungen an epiphytische
Lebensweise sind in der temperirten Region nicht eingetreten.

  Die Nilgherries sind trotz ihres tropischen Klimas rmer an
  epiphytischen Orchideen und, soweit ich es aus HOOKER's _Flora of B. I._
  und _Genera plantarum_ entnehmen kann, auch an anderen Epiphyten als das
  stliche Himalaya und Birma. Die Sammlungen von Herrn GAMBLE (Wellington
  6200{~PRIME~}; Jahresm. 61 F., Mai 65,7, Januar 55,2, mittlerer Regenfall auf
  dem Plateau 45--103{~DOUBLE PRIME~} enthalten nur fnf ber 6000{~PRIME~} gesammelte
  epiphytische Orchideen. Whrend der trockenen Jahreszeit wird der
  Dampfgehalt der Luft wohl sehr gering sein.

_Es geht aus dem Vorhergehenden mit Sicherheit hervor, dass die
epiphytische Lebensweise keineswegs an tropische Hitze gebunden ist,
sondern da eintritt, wo der Dampfgehalt der Luft und die Regenmenge gross
genug sind, um terrestrischen Gewchsen das Gedeihen auf Bumen zu
gestatten._

_5. Die Epiphyten sind in Amerika nicht streng auf die tropische Zone_
(incl. Sd-Brasilien) _beschrnkt. Mehrere Arten kommen vielmehr in den
temperirten Zonen der nrdlichen und namentlich der sdlichen Hemisphre
vor_ und bieten in der Art ihres Vorkommens manches, das den Zusammenhang
zwischen den Lebensbedingungen epiphytischer Gewchse und ihrer
geographischen Verbreitung beleuchtet.

Die Nordgrenze des tropischen Urwalds ist auch diejenige einer reichen
atmosphrischen Flora und fllt ungefhr mit dem Wendekreise zusammen. Der
von dem tropischen durch ausgedehnte Savannengebiete und Wsten getrennte
nordamerikanische Wald weicht von ersterem in seiner systematischen
Zusammensetzung, in seiner biologischen Physiognomie wesentlich ab, sogar
in den subtropischen sdlichen Staaten, welche doch zahlreiche Pflanzen
der tropischen Zone aufgenommen haben. Im Gegensatz zu Europa fehlen
jedoch im nordamerikanischen Walde die Epiphyten nicht ganz und bieten fr
die uns gegenwrtig beschftigenden Fragen hervorragendes Interesse.

Ausgesprochene Anklnge an die Flora des benachbarten Westindiens zeigen
sich namentlich im warmen Sd-Florida, wo die Strandvegetation noch
wesentlich die gleiche ist, wie auf Cuba und den Bahamas; Hippomane
Mancinella, Coccoloba uvifera wachsen im Sande, whrend die Lagunen von
Mangroven umrahmt sind (Rhizophora, Laguncularia racem). Auch der Wald
enthlt manche tropische Bume, wie Oreodoxa regia, Canella, Swietenia
Mahagony, Zamia integrifolia, Eugenia-Arten, Burseraceen, Turneraceen,
Chrysobalaneen, Bttneriaceen, Myrsineen etc. Kein Wunder, dass die
Einwanderung tropischer Bodenpflanzen von einer solchen epiphytischer
Gewchse begleitet gewesen ist. Die atmosphrische Vegetation Sd-Floridas
ist aber, im Vergleich zu derjenigen des doch ganz benachbarten
Westindien, sehr arm an Arten und namentlich an Gattungen. Die daran
theilnehmenden Familien sind nur die Farne, Bromeliaceen, Orchideen und
Clusiaceen, letztere mit einer einzigen Art. Die auf den benachbarten
westindischen Inseln in der atmosphrischen Flora so reichlich vertretenen
Araceen, Piperaceen, Gesneraceen, Lycopodium etc. fehlen gnzlich.

Die epiphytische Vegetation Floridas und der sdlichen Vereinigten Staaten
berhaupt setzt sich, soweit ich sie mit Hlfe eigener Beobachtungen und
der Angaben in CHAPMAN's Flora zusammenstellen konnte, aus folgenden Arten
zusammen:

              *Epiphyten der sdlichen Vereinigten Staaten.*

                               *Clusiaceae.*

  Clusia flava. -- (Trop. Am.)

                              *Bromeliaceae.*

  Tillandsia utriculata. -- (Trop. Am.)
  -- bracteata.
  -- bulbosa. -- (Trop. Am.)
  -- tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). -- (Trop. Am.)
  -- recurvata. -- (Trop. Am.)
  -- usneoides. -- (Trop. Am.)
  -- Houzeavi.
  -- flexuosa. -- (Trop. Am.)
  Catopsis nutans. -- (Trop. Am.)

                                *Orchideae.*

  Dendrophylax Lindenii.
  Polystachya luteola. -- (West-Indien.)
  Epidendrum conopseum.
  -- venosum.
  -- cochleatum. -- (Trop. Am.)
  -- umbellatum. -- (Trop. Am.)
  -- nocturnum. -- (Trop. Am.)

                                 *Filices.*

  Polypodium incanum. -- (Trop. Am.)
  -- Phyllitidis. -- (Trop. Am.)
  Polypodium aureum. -- (Trop. Am.)
  Vittaria lineata. -- (Trop. Am.)
  Aspidium (Neprolep.) exaltatum. -- (Trop. Am.)
  Ophioglossum palmatum. -- (Trop. Am.)
  Psilotum triquetrum. -- (Trop. Am.)

_Die atmosphrische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten
berhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen
Urwalds, speciell Westindiens._

Demjenigen, der die soeben aufgezhlten Gewchse kennt, wird es auffallen,
dass _es beinahe smmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit
Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgerstet, zwischen den Wendekreisen nur
auf den Gipfeln der Urwaldbume und in Savannen vorkommen_. Polypodium
aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida,
soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der
Bltter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und
feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von
Bodengewchsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen
Ophioglossum palmatum.

Ganz besonders ausgeprgt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei
den drei einzigen epiphytischen Gefsspflanzen, die ber Floridas Grenzen
nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und
Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina
liegt, ist eine jener derbbltterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der
Tropenzone nur auf den hchsten Baumsten des Urwalds oder in dnnen
Savannengebschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas nrdlicher,
nmlich bis zum 38. in Virginien dringt, lsst sich kaum trocknen, und
was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen
epiphytischen Gefsspflanzen die hchste Breite erreicht (Illinois), so
ist es auch diejenige, die das hchste Maass von Trockenheit unbeschadet
vertrgt. Es wre indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in
so hohem Grade gegen Transpiration geschtzten Pflanzen in den Vereinigten
Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten
Ufern der Flsse und Seen.

_Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade
gegen die Gefahren der Trockenheit geschtzt sind, die Gebiete tropischen
Regens nach Norden berschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer
Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den
Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet
erklren._

Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas fr das
Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl
dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben,
dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen
Vegetation zulassen msste. Vergegenwrtigt man sich jedoch, unter welchen
Bedingungen die atmosphrische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt
hat, so wird man das Rthsel unschwer lsen. Die Epiphyten stammen von
terrestrischen Gewchsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des
tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf
solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich
frher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmhliche Anpassung erlaubte einem
Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo
sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch
wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des
tropischen Urwalds zu verbreiten, whrend die gegen Trockenheit weniger
resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden
blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen
Epiphyten die dnnen Wlder und einzeln stehenden Bume der
Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb
der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; hnlich aber, wie
manche tropische Bodenpflanzen, vermgen auch gewisse tropische Epiphyten
niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder
weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung
ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die
xerophilen Epiphyten beschrnkt geblieben.

_In den nordamerikanischen Wldern wrden die Schattenpflanzen des Bodens
aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen knnen._

So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf
die Bume, wie in Mittel- und Nord-Europa, whrend es in den Wldern
gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen
Inseln, oft massenhaft die Stmme und Aeste umhllt. Der erste Schritt zu
einem autochthonen Epiphytismus war unmglich -- letzterer musste daher
ganz ausbleiben, whrend fr die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen
die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklrt sich in
einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass
die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen
Ursprungs sei.

  Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewchse an dem Charakter der
  Vegetation in den sdlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den
  Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darber habe ich auf einer
  raschen Excursion, die ich im Anfang des Frhjahrs *1881* von Baltimore
  aus unternahm, anstellen knnen. Tillandsia usneoides sah ich von der
  Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig sdlich von ihrer
  Nordgrenze. Von Sd-Carolina an war sie beraus hufig, und Bume, wie
  der auf unserer Tafel I abgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in
  Georgien und Florida sehr gewhnliche Erscheinungen. Die Eichen
  (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind
  smmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhllt und
  gewhren einen der wunderbarsten Anblicke, die mir die Pflanzenwelt in
  Amerika geboten hat; auch auf den Waldbumen sind Tillandsiabrte eine
  gewhnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich
  erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren
  Ost-Florida, wo beschuppte Stmme von Sabal Palmetto vielfach von den
  Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata
  geschmckt waren, whrend nackte Palmstmme Tillandsia recurvata, die
  Bume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und
  Polypodium incanum sich berall, besonders reichlich jedoch, wie
  berhaupt die Epiphyten, in der Nhe des Flusses und der Seen zeigte.

6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphrischen Feuchtigkeit fr die
Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt
im temperirten Sdamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in
Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in
Sd-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine
getrennte Behandlung.

Whrend die Wlder des temperirten Nordamerika von den
tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich
der brasilianische Urwald nach Sden an den stlichen Abhngen der Anden
und der Kstengebirge (Serra Gerl), sowie lngs der Ufer des Paran und
Paraguay bis weit ber den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz
allmhlich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Kstenwldern
Sd-Brasiliens noch unverndert, und diese sind sehr reich an Epiphyten,
whrend in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite
und in gleicher Richtung lngs der Anden zieht, und noch mehr in den
ebenfalls dichten Galleriewldern der Ufer des Paran und Uruguay die
atmosphrische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwlder und
Gebsche des inneren und sdlichen Argentiniens (Gran Chac, Monte und
Pampas) sind noch weit rmer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden
Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die hnlichen Bildungen
der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebsche des stlichen Patagoniens
enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten.

Whrend die Floren und Reiseberichte ber das tropische Amerika die
Standortsverhltnisse der Pflanzen meist arg vernachlssigen, sind
dieselben in den fr die Pflanzengeographie Sdamerikas hchst werthvollen
Arbeiten LORENTZ' und HIERONYMUS' sorgfltig erwhnt, sodass ich auf Grund
der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (GRISEBACH,
NIEDERLEIN, BAKER) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens
aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollstndig, von dem
Charakter der dortigen atmosphrischen Vegetation doch ein hinreichendes
Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in
den subtropischen Wldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den
Savannen vorkommen, mit einem # versehen.

                        *Epiphyten Argentiniens.*

_Abkrzungen_: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. =
Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarij,
Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. {~DAGGER~}
Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch
wachsen.

                                *Cactaceae.*

  Rhipsalis #sarmentacea OTTO. -- T., S. (Bonar.)
  -- #pentaptera PFF. -- O., Ct., T. (Brasil.)
  -- #Lorentziana GR. -- O.
  -- #monacantha GR. -- O.
  -- sp. -- E.
  Cereus Donkelairi SALM. DYCK. -- E. (Brasil.)

                               *Araliaceae.*

  #Nicht nher bez. Art. (NIEDERLEIN.) -- Corr.

                               *Piperaceae.*

  Peperomia #hispidula. -- S. (Trop. Am.)
  -- #inaequalifolia R. ET P. -- S. (Peru, Venez., Boliv.)
  -- #polystachya Miq. -- T. (Trop. Am.)
  -- #reflexa A. DIETR. (var. valantioides u. var. filiformis) -- T., S.,
              J., O. (Trop. Am.)

                                 *Araceae.*

  Anthurium #coriaceum ENDL. -- O. (S. Brasil.)
  #Philodendron sp.? (NIEDERLEIN.) -- Corr.

                              *Bromeliaceae.*

  Chevalliera grandiceps GR. -- O., T., S., J.
  Tillandsia macrocnemis GR. -- C.
  -- #purpurea R. ET P. -- O. (Peru.)
  -- circinalis GR. -- E., C., O.
  -- (Vriesea) #rubra R. ET P. T., S., J., O. (Peru.)
  -- globosa. -- E. (Brasil.)
  -- dianthoidea TEN. -- E., Corr. (Uruguay, Guiana.)
  -- ixioides GR. -- E., Corr.
  -- #bicolor BRGT. -- Ct., T., O. (Brasil. austr.)
  -- unca GR. -- C., O.
  -- myosura GR. -- C., O. (Bolivia.)
  -- Nappii LTZ. ET NIED. -- C.
  -- -- var. Darwinii id. -- (Sdl. Argent., Patag.)
  -- retorta GR. -- C.
  -- recurvata L. -- C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)
  -- capillaris R. ET P. -- J. (Peru, Boliv.)
  -- bryoides GR. -- C., T., O. (Brasil. austr.)
  -- erecta GILLIES. -- Men.
  -- propinqua GAY. -- C. (Boliv., Chile bor.)
  -- rectangula BAK. -- C.
  -- pusilla GILLIES -- Men.
  -- Gilliesii BAK. -- Men.
  -- cordobensis HIER. (recurvata e. p. BAK.) -- C.
  -- usneoides L. -- Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)

                                *Orchideae.*

  Stigmatostalix #brachycion G. RCHB. -- S.
  Epidendrum #sp. -- O.
  Isochilus #linearis. -- O. (Trop. Am.)
  Aranthus #filiformis. -- O. (Trop. Am.)
  Oncidium #Batemannianum. -- Ct., T. (Brasil. aust.)
  -- #bifolium SIMS. -- E., T.
  -- #viperinum LINDL. -- Urug., T. (Parag.)

                                 *Filices.*

  {~DAGGER~}Hymenophyllum Wilsoni HOOK. -- C. S. (ubiq.)
  {~DAGGER~}Trichomanes #sinuosum RICH. -- T. (Trop. Am.)
  {~DAGGER~}Acrostichum viscosum SW. -- C., S. (Trop. Am.)
  Asplenium #furcatum THUNB. -- T. (Ubiq. Trop.)
  Polypodium #areolatum KTH. -- T. (Trop. Am.)
  -- #incanum SW. -- E., T. (Am. trop. et temp.)
  -- vaccinifolium LANGED. ET FISCH. -- E., T., S., B-A. (Trop. Am.)
  -- #PhyIlitidis L. var. repens. -- T. (Trop. Am.)
  -- macrocarpum PRL. -- B.-A., C., T. etc. (And. trop.)
  -- #lycopodioides. -- T. (Trop. Am. et Afr.)

Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunchst
fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die nrdliche Zone
eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in
Argentinien zu denjenigen gehren, die sich am weitesten vom Wendekreis
entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata,
die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten
aus der Verwandtschaft der letzteren bertroffen; es ist bekannt, dass
Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung
zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche
argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema)
seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die
patagonische Region bertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii,
beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien
eine besondere Variett, Darwinii LOR. ET NIEDERL., bildend. Wie die
genannten Tillandsia-Arten, sind auch die brigen argentinischen Epiphyten
entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt;
nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten.

_Die atmosphrische Vegetation Argentiniens besteht demnach, hnlich wie
die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern_, die
zum grsseren Theil unverndert blieben, zum kleineren sich vom
ursprnglichen Typus etwas entfernten.

Die atmosphrische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere
bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dass _die
dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe smmtlich solche sind, die
ausgeprgte Schutzmittel gegen Transpiration besitzen_ und im tropischen
Urwald nur auf den hchsten Baumgipfeln gedeihen, whrend sie in den doch
dichten Urwldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Stmmen und
dicken Aesten der Bume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren
Verwandten die rmliche atmosphrische Flora der argentinischen
Savannenwlder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an
den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht
mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden
kleinen Polypodium-Arten. Die an grssere Feuchtigkeit gebundenen
Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie dnnbltterige
Orchideen mit und ohne Scheinknollen, grne Bromeliaceen, Gesneriaceen,
grssere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der
argentinischen atmosphrischen Vegetation, hnlich wie der
nord-amerikanischen, beinahe gnzlich ab; die einzigen hierher gehrigen
Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes
sinuosum und Vriesea rubra, smmtlich Bewohner der feuchten, dichten,
subtropischen Wlder am Fusse der Anden.

_Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphrischen Flora
in den sdlichen Vereinigten Staaten und Argentinien hngt mit der
klimatischen Analogie dieser Lnder zusammen. Mangel an hinreichender
Feuchtigkeit hinderte in beiden Lndern das Uebergehen der
Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstmme und hiermit die
Entstehung einer autochthonen epiphytischen __ Vegetation, aber nicht das
Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem
Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberflche des Laubdaches,
die nthigen Anpassungen allmhlich erworben hatten._

  Die Arbeiten von LORENTZ und HIERONYMUS enthalten zahlreiche Angaben
  ber die atmosphrische Vegetation der verschiedensten Gebiete
  Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer
  sd-stlichen Grenze vor Augen bringen, theils fr die Anschauungen,
  welche wir uns ber die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue
  Belege bringen und daher an dieser Stelle nhere Bercksichtigung finden
  sollen.

  Den grssten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische
  Genossenschaft in den subtropischen Wldern des Nord-Westens
  (23--28 S. B.), diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen
  der Cordilleren und ihrer Auslufer (zu denen auch der Aconquija-Stock
  gehrt), welche sich dem mit Dnsten beladenen, vom Atlantischen Ocean
  kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen.
  (LORENTZ 1, p. 39.) Der subtropische Hochwald bekleidet den unteren
  Theil der Berghnge; {~HORIZONTAL ELLIPSIS~} auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht berall,
  die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region
  (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Queoa-Region (Polylepis
  racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen). Diese Regionen sind
  nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmssigkeiten,
  auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht.

  Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil
  mchtigen Bumen, deren Zwischenrume von Lianen und ziemlich dichtem
  Unterholz eingenommen sind, whrend Farne oder, an helleren Stellen,
  Grser und verschiedene Kruter den Boden berziehen. Die Elemente des
  Waldes zeigen noch viele Anklnge an Brasilien (Nectandra, Eugenia,
  Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha,
  Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von
  den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Kstenwalds
  gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbume,
  Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Nheres ber diese
  Wlder namentlich bei HIERONYMUS 2.) An den Stmmen sieht man in grosser
  Menge gelb blhende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche
  Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen
  Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich
  R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und
  P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe smmtlich zu Polypodium
  gehrende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis,
  lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Flle von Moosen,
  Flechten etc.; von den Zweigspitzen hngt Till. usneoides. Die anderen
  fr die subtropischen Wlder angegebenen Epiphyten sind weit weniger
  verbreitet.

  In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500--7000{~PRIME~}) sind die
  epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen
  seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist
  nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de
  Pic in Brasilien am hchsten trafen und die, wie ihr hufiges Vorkommen
  in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut
  vertrgt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region hufiger als in der
  subtropischen.

  Auf den zu lockeren Gebschen vereinigten oder einzeln stehenden
  Queoa-Bumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs
  allein noch darstellen, wchst die Tillandsia usneoides weit reichlicher
  als in den tieferen Regionen, whrend die brigen Epiphyten beinahe ganz
  fehlen.

  Der subtropische Uferwald am Uruguay und Paran, der, lngs der
  Nebenflsse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald
  zusammenhngt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen
  wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der
  sdlichen Provinz Entre-Rios, sprlicher als im Andenwald und enthalten
  nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium
  bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien
  (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien
  (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphrischen
  Vegetation deutet auf grssere Trockenheit als im Andenwald.

  In den weniger dichten Wldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region
  ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf
  einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und
  Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten (P. macrocarpum,
  vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), smmtlich Arten, die ein
  sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata
  kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor
  (BAKER 1, p. 239).

7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf
die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der
indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewchse nur da
reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfgung steht, und
diejenigen Formen, die auf Savannenbumen vorkommen, drften, hnlich wie
in Amerika, als Flchtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt
nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten
der westlichen und der stlichen Hlfte des Tropengrtels auszufhren;
abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts
sehr Wesentliches hinzufgen wrde, fehlt es mir fr einen solchen
Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf
Grund der vorliegenden Litteratur durchfhrbar, zu untersuchen, inwiefern
die extratropischen Wlder der stlichen Hemisphre, hnlich wie die der
westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation
erhalten haben. Die sdlichen atlantischen Staaten Nordamerikas,
namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches
Aequivalent in den sdlichen Inseln Japans, die, ungefhr auf derselben
Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und
Feuchtigkeit vollstndig vergleichbar sind(27), whrend Mittel- und
Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite. _Die
epiphytische Genossenschaft im sdlichen und mittleren Japan_ -- im Norden
scheint sie zu fehlen -- _ist derjenigen des genannten amerikanischen
Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich
beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete
zusammensetzt._ Ihre Bestandtheile sind einige wenig hufige Orchideen
(Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus
japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder doch zu
Gattungen des letzteren gehren, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr
hufige Farngewchse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia
bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium
Sieboldii).

Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten
mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum
triquetrum; beide Arten sind brigens tropische Ubiquitren.

Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen
derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwlder von
Nord-Australien und Queensland, die von DRUDE zum indischen Florenreich
gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmssig
feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen
Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische
Genossenschaft streng an die feuchtere Ostkste gebunden; sie ist in
N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen
zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gnzlich. Ihre
Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger
wenigen antarktischen Farne.

Whrend die Sd-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen,
sondern nur tropische, epiphytische Gefsspflanzen enthalten, kommen in
Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die
epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind berhaupt die Farne,
die sich unter allen Gefsspflanzen der letzteren am leichtesten
anbequemen. _Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische
Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im
extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;_ auch hier war das
Klima feucht genug fr Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische
Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen
von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des
Bodens auf die Baumste zu gestatten.

8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte
Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, knnte man geneigt sein,
anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation,
mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen
erhalten habe. Die Sache verhlt sich jedoch anders. _Neben dem tropischen
gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd
epiphytischer Gewchse, das antarktische Waldgebiet,_ wo die
Niederschlge so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwlkten
Himmels so hufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an
wenig vereinzelten Orten vorkommt(28). Die Kste ist von ca. 30 S. B.
bis zur ussersten Spitze von Fuegia von dichten Wldern bedeckt, die in
ihrem nrdlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag
bestehen, whrend nach Sden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie
beinahe allein zusammensetzen. Diese Wlder enthalten eine sehr ppige
und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von
derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische
Vegetation(29).

Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der
Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemhungen,
jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollstndig geblieben.

     *Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Sd-Chiles.*

  Die mit einem # versehenen Arten sind in HOOKER's _Flora antarctica_
  enthalten und gehen somit am weitesten sdlich.

                                 *Filices.*

  Hymenophyllum #rarum.
  -- aeruginosum.
  -- #pectinatum.
  -- #cruentum.
  -- #chiloense u. a. A.
  Asplenium #magellanicum.
  -- trapezoideum.
  Polypodium australe.
  Grammitis repanda.
  -- #australis.

                                *Liliaceae.*

  Luzuriaga erecta.
  -- radicans.

                              *Bromeliaceae.*

  Rhodostachys bicolor. (Sdl. Grenze 42 n. OCHSENIUS.)

                               *Piperaceae.*

  Peperomia australia.

                               *Gesneraceae.*

  Sarmienta repens.
  #Mitraria coccinea.
  Asteranthera ovata.

                                *Cornaceae.*

  ?Griselinia sp.

Der merkwrdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Sd-Chiles ist
die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehrende Gattung Luzuriaga,
von welcher die eine Art einen strauchigen, die andere einen kletternden
Epiphyten darstellt.

Wenn es sich besttigt, dass die Gattung Griselinia in Sd-Chile
epiphytisch wchst, was, nach BALL, wahrscheinlich ist, so wrde dieselbe
ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft zu rechnen
sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen reichen,
sonst nur terrestrische Pflanzen enthlt.

Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen
Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft
besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur und seiner Trennung vom
tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte Lnder, welche, wegen Mangels an
Feuchtigkeit, der Durchwanderung tropischer Typen grosse Schwierigkeiten
entgegensetzen, nicht wundern. Die Flora des antarktischen Waldgebiets
besitzt, in Folge dieser Umstnde, berhaupt mehr den Charakter einer
Inselflora als denjenigen des Theils eines Continents.

Bei der grossen Verbreitungsfhigkeit der Epiphytengenossenschaft knnte
man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen Amerika doch nicht
autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des stlichen Theils der
Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung der temperirten
Sd-Seegebiete, die in ihrer Vegetation so viel Aehnlichkeit mit dem
antarktischen Waldgebiet besitzen, dass ENGLER letzteres mit Neu-Seeland,
Sd-Australien, Tasmanien, den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der
guten Hoffnung in ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt.

Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs enthalten
theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen,
theilweise sogar Arten der stlichen Hemisphre angehren. _Solche
gerontogische tropische Elemente fehlen hingegen im antarktischen
Waldgebiet, mit Ausnahme einiger Hymenophyllen, gnzlich; die epiphytische
__ Vegetation des letzteren ist wesentlich eine autochthone._

Der antarktische Wald ist brigens nicht das einzige extratropische
Gebiet, wo die einheimischen Gewchse sich der Lebensweise auf Bumen
anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch mit
Sd-Chile sehr hnliche Neu-Seeland hat vielmehr ebenfalls, ausser einigen
tropischen Einwanderern, eine Anzahl autochthoner Epiphyten aufzuweisen.

                        *Epiphyten Neu-Seelands.*

                              *Lycopodiaceae.*

  Lycopodium varium.
  -- Billardieri.
  Tmesipteris Forsteri.
  Psilotum triquetrum.

                                 *Filices.*

  Hymenophyllum rarum.
  -- tunbridgense.
  -- unilaterale.
  -- minimum.
  -- pulcherrimum.
  -- flabellatum.
  -- aeruginosum.
  -- Lyallii.
  Trichomanes humile.
  -- Colensoi.
  -- venosum.
  Asplenium bulbiferum.
  Polypodium australe.
  -- Grammitidis.
  -- pustulatum.
  -- Cunninghami u. a. A.?

                                *Liliaceae.*

  Astelia Curminghami.
  -- Solandri.
  -- Banksii.
  -- u. a. A.?
  ?Luxuriaga sp.

                                *Orchideae.*

  Earina mucronata.
  -- autumnalis.
  Dendrobium Cunninghami.
  Bolbophyllum pygmaeum.
  Sarcochilus adversus.

                               *Piperaceae.*

  Peperomia Urvilleana.

Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an tropischen
Typen als in Sd-Chile, und unter denselben befindet sich Psilotum, das im
tropischen und subtropischen Amerika, wie auch in den feucht-warmen
Gebieten der alten Welt weit verbreitet, das antarktische Waldgebiet nicht
erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Neu-
Seelands und, neben Farnen, der gewhnlichste ist, hnlich wie in
Sd-Chile, eine ziemlich formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer
Lebensweise an die Bromeliaceen anzuschliessen scheint.

Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der
Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Sd-Chile ist geringer, als man
sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider Gebiete
erwartet haben drfte; sie beschrnkt sich auf drei Farne, Hymenophyllum
rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, die in der sdlichen
temperirten Zone berhaupt, das erstere auch auf Ceylon etc., sehr
verbreitet sind. Die Ursache davon scheint jedoch eher in klimatischen
Einflssen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln zu liegen, indem jedes
der Gebiete den eigenartigsten der Typen, aus welchen die epiphytische
Genossenschaft des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht
epiphytische Astelia wchst nmlich an der Magellanstrasse, whrend eine
(epiphytische?) Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf
Neu-Seeland gefunden worden ist.

Sd-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische Arten, die
Wlder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit hinter denjenigen des
tropischen Amerika und des indo-malayischen Florenreichs zurck. Die
Ursache dieser Armuth ist nicht schwer zu errathen. Sd-Chile und
Neu-Seeland besitzen berhaupt eine wenig formenreiche Flora und konnten
daher nur wenige autochthone epiphytische Arten erzeugen, indem die
Fhigkeit, die terrestrische Lebensweise gegen die epiphytische zu
vertauschen, wie wir es gesehen, eine Constellation von Eigenschaften
voraussetzt, die sich nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet.
Andererseits standen der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem
Austausch zwischen Neu-Seeland und Sd-Chile klimatische und
topographische Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem
Wege sehr einschrnkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten der
neuen und der alten Welt. Hier auch mssen wir annehmen, dass eine neue
Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise nthigen Eigenschaften
vereinigte, relativ nur selten entstand; war sie aber einmal gebildet, so
trugen Wind und Vgel ihre Samen in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes
zum anderen, wo bei der Gleichmssigkeit der klimatischen Bedingungen der
Kampf gegen die Mitbewerber allein ber ihr Fortbestehen entschied. Bei
der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Wlder, dem Formenreichthum ihrer
Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine reichere werden als in
den kleinen, abgeschlossenen Gebieten der australen temperirten Zone; der
Endemismus musste sich in derselben aber noch weit schwcher erhalten als
in der Bodenvegetation.

Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung der
epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland fhrt,
ist, dass, hnlich wie in den hohen Regionen tropischer Gebirge, _auch in
hohen Breiten autochthone __ Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise
annehmen, wenn die atmosphrische Feuchtigkeit hinreichend gross ist_.

9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor fr das Auftreten
atmosphrischer Gewchse ist, ergibt sich berall in deutlichster Weise
aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. HANN's meteorologischer
Atlas enthlt eine allerdings nur provisorische und noch unvollkommene
Karte der jhrlichen Regenmenge auf der ganzen Erde und eine solche der
zeitlichen Regenvertheilung. Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten
zeigt uns, dass die Gebiete, deren jhrliche Regenmenge 200 cm bertrifft,
allein autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen
entsprechen nmlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostkste
Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen,
das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Kste. Eine nur
scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der Karte 130--200 cm
Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge am oberen Amazonas weit
grsser (z. B. 284 cm in Iquitos(30), dann tritt in den Galleriewldern,
wie an den Ufern aller grossen Flsse, reichlich Nebel- und Thaubildung
auf. Diese Nebel trnken die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten
fr die Flussufer eine abweichende und ppige Vegetation (HANN). Wie
gross die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender
Stelle bei POEPPIG(31) hervor: Khl ist dann (d. h. am Morgen) die Luft,
und das Bltterdach des schwimmenden Hauses truft von dem Thaue der
nchtlichen Fahrt, als sei soeben ein heftiger Platzregen gefallen.

Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige Gebiete sehr
beschrnkter Ausdehnung ber 200 cm Regen; es sind in Sd-Amerika die
extratropische sd-brasilianische Kste (S. Paulo bis S. Catharina) und
die Westkste Chiles und Feuerlands(32), Gebiete, deren Reichthum an
Epiphyten hervorgehoben wurde. Im extratropischen Nord-Amerika gehrt zu
diesen feuchtesten Gebieten nur die dicht bewaldete nordwestliche Kste,
ungefhr vom 46. bis 60. N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von
Epiphyten in diesen Wldern ist mir nichts bekannt; dasselbe drfte aber,
da letztere aus Nadelhlzern bestehen, die wenig transpiriren und die
atmosphrischen Dnste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein.

Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphrischer Feuchtigkeit befinden
sich in der stlichen Hemisphre wiederum zwischen den Wendekreisen, und
zwar vorwiegend im nordstlichen Indien (Sikkim etc.), auf der Malayischen
Halbinsel, dem Malayischen Archipel, den Philippinen und Sd-China. In
Afrika sind die Gebiete, wo die jhrliche Regenmenge 200 ccm bersteigt,
von viel geringerer Ausdehnung; daraus drfte sich zur Genge die vielfach
angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika erklren.

_Ausserhalb der Tropen besitzt auf der stlichen Hemisphre Neu-Seeland,
nach der __HANN__'schen Karte, allein ber 200 cm jhrlichen Regens_,
sodass diese Hauptbedingung fr die Entstehung autochthoner Epiphyten
hnlich erfllt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Sd-Chile.

Neu-Seeland und Sd-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen
Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen haben. In
feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten Gebiete sieht man zuweilen die
Farne des Bodens auch auf den Bumen wachsen, so an der atlantischen Kste
Europas Davallia canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten
Gebieten der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense.

In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium
vulgare auf vielen Bumen gesehen, und die gleiche Farnart, allerdings in
einer etwas abweichenden Variett (var. Teneriffae) bildet mit Davallia
canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich ppige atmosphrische
Vegetation in den feuchten Wldern der Nebelregion auf Teneriffa (CHRIST);
die Davallia ist auch sonst auf der Insel verbreitet und steigt, ob
Matanzas an der vom Wind bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstmme
bis in deren Wipfel empor (CHRIST, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie
wir es frher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der sonst
aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft
Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande als die Phanerogamen,
schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische Lebensweise
anzunehmen, und nhern sich in dieser Hinsicht den noch weit mehr
gengsamen Moosen.

In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone Epiphyten
nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer aus den feuchten
Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den Campos und Catingas
Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den sdlichen Staaten
Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb derselben. Das Fehlen der
Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe Menge und ungleichmssige
Vertheilung der Niederschlge whrend der Vegetationsperiode
zurckzufhren.

Gnzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, deren
Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer nicht mehr erlaubt und
deren Feuchtigkeitsverhltnisse diesen Uebergang terrestrischer Gewchse
auf die Baumrinde nicht gestatten, wie in Nord-Amerika nrdlich vom 38.,
oder wo bei anscheinend gnstigen klimatischen Bedingungen, die das
Gedeihen xerophiler Colonisten der tropischen epiphytischen Floren
ermglichen wrden, einer Einwanderung solcher unberwindliche Hindernisse
entgegenstehen, wie in den Mediterranlndern, die durch beinahe baumlose,
fr jede atmosphrische Vegetation viel zu trockene Steppen und Wsten von
den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben gesehen, dass die in
und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbume in den Basen ihrer
abgestorbenen Bltter, wo sich reichlich Erde ansammelt, vielfach eine
ppige Vegetation ernhren; auch fr diese niederste Stufe des
Epiphytismus ist in den Oasen der Sahara die Regenmenge zu gering; ich
habe auf den zahllosen Dattelbumen der Oasen von Biskra (jhrliche
Regenmenge 3 cm) nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind
unzweifelhaft, neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten
Pflanzen der Wste oft genug in die Basen der abgestorbenen Bltter
bringt.

_Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben proportionale
Wasserdampf der Luft und der Thau sind als maassgebende Factoren fr die
epiphytische Vegetation zu betrachten_, wie daraus hervorgeht, dass in den
Savannengebieten die die Flsse einfassenden Galleriewlder eine viel
ppigere und formenreichere epiphytische Vegetation ernhren, als der
benachbarte dnne Savannenwald. Autochthone Epiphyten finden wir nur in
Gebieten, in welchen whrend der feuchten Jahreszeit die Lft stets nahezu
mit Wasserdampf gesttigt und wo in der trockenen die Thaubildung noch
reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von Wasser in den Blatttrichtern
der Bromeliaceen whrend der trockenen Jahreszeit in Venezuela und
Trinidad constatiren konnte.

Dass hygrophile und berhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten mit
mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit vorkommen, ist mir
mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in der Provinz Ceara, die grossen
Drren(33)ausgesetzt ist, ganz und gar.

An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, nach dem
Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen und im
antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der Ursprung der
Epiphytengenossenschaft auf der Thtigkeit des Windes und der Thiere, die
die Samen der Bodenpflanzen auf die Bume trugen, auf der atmosphrischen
Feuchtigkeit, welche die normale Entwickelung der Pflanzen aus diesen
Samen ermglichte. Manche Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem
Boden, wie auf den Bumen zu behaupten, und erhielten daher keine
Anpassungen an epiphytische Lebensweise, whrend andere nur dem Umstande,
dass sie auf Bumen (und theilweise auf kahlen Felswnden) gedeihen
konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. Solche Pflanzen
passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger vollkommen
an, zum Theile jedoch ohne die Fhigkeit einzubssen, unter gnstigen
usseren Verhltnissen auch als Bodenpflanzen zu leben; die Anpassungen
sind nmlich vielfach nicht derart, dass sie terrestrische Lebensweise
ausschliessen; letzteres ist jedoch hufig, am auffallendsten bei der
wurzellosen Tillandsia usneoides, bei Aranthus-Arten mit assimilirenden
Wurzeln etc. der Fall.

Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische Lebensweise
angewiesenen Arten verblieben die einen im Schatten und Halbschatten,
whrend vollkommenere Anpassung eine grosse Zahl anderer in den Stand
setzte, an der Oberflche des Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu
geniessen. Whrend die ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den
feuchten Urwald nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ
xerophil geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. In
der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft
weit ber die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; sie haben die
Savannenwlder des inneren tropischen Amerika colonisirt und die
Wendekreise nach Norden und Sden bedeutend berschritten.

Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewchse, der
antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische Vegetation
als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung und die
Gleichartigkeit seines Klimas zurckzufhren ist. Auch die antarktische
Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten erhalten, jedoch nur in
sehr geringer Zahl, eine Folge der niederen Temperatur und der gleichsam
insularen Lage des antarktischen Waldes, der von dem tropischen durch
Wsten und Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt,
getrennt ist.

Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, nur zwei
autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten fehlen im
pacifisch-nordamerikanischen Walde gnzlich und im atlantischen nur durch
tropische Colonisten vertreten. Als die Ursache des Fehlens autochthoner
Epiphyten in den nord-amerikanischen Wldern haben wir die unzureichende
Menge der atmosphrischen Niederschlge und den zu geringen Dampfgehalt
der Luft erkannt. Whrend im feuchten tropischen und antarktischen Walde
viele Pflanzen des Bodens auf den Bumen gedeihen und dann, durch
allmhliche Anpassung, relativ xerophil werden konnten, war in den weniger
feuchten nordamerikanischen Wldern der erste Schritt, der Uebergang der
terrestrischen Gewchse auf die Bume, unmglich und hiermit die
Entstehung einer autochthonen Epiphytengenossenschaft von vornherein
ausgeschlossen. Dagegen ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des
nord-amerikanischen Waldgebiets fr die xerophil gewordenen Epiphyten der
Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher berall nach Norden
dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die eigenthmliche Erscheinung
zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische Wald eine
ausschliesslich tropische atmosphrische Vegetation trgt. Ganz das
gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt sich in den Wldern Argentiniens,
wo das Klima fr die Entstehung einer autochthonen Epiphytenflora
ebenfalls zu trocken war, aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den
Stmmen und Aesten der Bume wachsen, whrend, weiter nach Sden, im
feuchten Sd-Chile, mit der pltzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf
einmal eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein kommt.





SCHLUSS.


                            ------------------

1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in
Zusammenhang mit der Systematik ausgefhrt worden. Zur Charakteristik der
Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzhlung der
Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den
Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora
in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die
sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des
landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie
bewirkenden Ursachen gewonnen wird.

Dass die Verknpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus
berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit
Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausfhrung. In der
vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der
Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend,
von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung
ausgeht, um zunchst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem
Verstndniss nher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der
systematischen Pflanzengeographie und der Palontologie, uns einen
Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die
Betheiligung usserer Einflsse an derselben gewhren wird. Es sei
ausdrcklich bemerkt, dass ich, mit WEISMANN, diese usseren Factoren
nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der
Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig
geeignetsten Variationen beschrnkt; diese aber verdanken inneren Ursachen
ihre Entstehung(34).

Neu ist die biologische Pflanzengeographie brigens nicht, indem sich in
DARWIN's Werken, in GRISEBACH's _Vegetation der Erde_, in meiner ersten
Arbeit ber Epiphyten und derjenigen ber Ameisenpflanzen, in SCHENCK's
_Wasserpflanzen_ und VOLCKEN's _Wstenflora_ hierher gehrige Anschauungen
befinden.

Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natrlichkeit ich
keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem
erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die
systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede
Erklrung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus
sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die
biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen
Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die usseren Einflsse
festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten,
diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begnstigten oder hemmten.
Zur Lsung solcher Fragen mssen wir aber, im Gegensatz zu den
systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen,
deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus
vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlsse ziehen knnen, die
Pflanzen, ohne Rcksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer
Anpassungen gruppiren.

In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewchse zu einer
solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, whrend in den Wldern der
meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht nur niedere Kryptogamen
eine Zuflucht auf den Bumen gefunden haben, in den Urwldern der Tropen
und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stmme und Aeste his zu
ihrer Spitze von einer ppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger
Gewchse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der
Ungleichheit der atmosphrischen Niederschlge und des Wassergehalts der
Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewsserung und dampfreiche Luft stellen
hhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen
Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen
Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft
der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge
der Lebensweise auf Bumen entstandenen Anpassungen zurckzufhren sind.
In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach mglichst reichlichem
Lichtgenuss mit mglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben
nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die
epiphytische Vegetation das Geprge allmhlicher Vervollkommnung von unten
nach oben ganz ungestrt zeigen wrde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch
angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen
anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme
der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu
einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben
auf den Urwald beschrnkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine
Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten
die Savannen und drangen sogar theilweise weit ber die Wendekreise, nach
den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug
war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermglichen; so entstand
die eigenthmliche Erscheinung einer tropischen atmosphrischen Vegetation
im Walde.

Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen,
warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften
gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten
vorkommen, whrend andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknpft sind.
Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die
Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache
der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, whrend andere
Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten
vertrglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer
solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des
Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des
Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr
gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter
der Genossenschaft aufklren. Wir haben nmlich die maassgebende Bedeutung
des Baues der Frchte und Samen fr den Uebergang zur epiphytischen
Lebensweise nachgewiesen; da Frchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen
und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der
Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, whrend andere von
derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.

Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht fr sich allein von
Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen
wesentlichen Einfluss auf die Grsse der Verbreitungsgebiete, und eine
genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewchse
sich knpfenden Probleme lsen helfen.

2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren
Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit
zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug
unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische
Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale
keine nachweisbaren Anpassungen an ussere Einflsse zeigen. Dadurch, dass
die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen am
meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie
weit besser die einzelnen Einflsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung fr
die Artenbildung, fr die Pflanzenwanderung u. s. w. przisiren.

Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger
Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefern
er auch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel
aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphrischen Niederschlge und
der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der
Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und
Lebensweise auch der brigen Urwaldgewchse wesentlich beeinflusst haben.

In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthmlichkeiten des
tropischen Urwalds beinahe smmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des
Klimas zurckfhren zu knnen, da die Wlder der trockeneren
Savannengebiete ein ganz anderes Geprge besitzen. Die Bume des
Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres
belaubt und zeigen nie die Frondositt, die Mannigfaltigkeit der
Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung
und die Transpiration eine mglichst grosse Laubflche, die Formbildung
der Bltter aber ist durch keine usseren Einflsse in Schranken gehalten,
whrend im Savannenwalde die grssere Transpiration eine Reduction des
Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bume mit
flgelfrmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwldern
wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grsseren Transpiration; im
Urwalde nmlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom
begngen und lsst daher die in der Pflanzenwelt berall zum Vorschein
tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm
wird im Verhltniss zur Krone dnn und durch Strebepfeiler aufrecht
gehalten, whrend in der Savanne, wie in unseren Wldern, der
Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten und Lianen
sind im Savannenwald sprlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es
gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind berall treue
Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig
nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhltniss zur Krone
dnnen Stmme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen
Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel nher
gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in
der temperirten Zone Wlder, die in der Massenhaftigkeit ihrer
Holzgewchse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen
hneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nach REIN,
namentlich aber im Feuerland, wo sich DARWIN nach dem brasilianischen
Urwald versetzt glaubte.

Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen
Urwalde ist in dem beraus nassen Klima zu suchen, ber welches der grosse
Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die
klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen
Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie
erklrt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der
Gewchse in den beiden letzteren Wldern so viel mehr zum Ausdruck kommt
als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wlder ist
durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem
Lichtbedrfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die
Gewchse in die Hhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere
begnstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schrnkt sie ein. Wo
Feuchtigkeit in Boden und Luft berreichlich vorhanden, da kann die
Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die
Stmme der Holzgewchse werden schlank und dnn, die Kronen locker, oft
schirmformig, Kruter und Strucher, sogar Bume verlassen den Boden, um
sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu
entwickeln. Wo die Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der
Holzgewchse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubbltter erhalten
kleine Dimensionen und smmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten,
bleiben an den Boden gebunden.

_Bonn_, im Mai *1888*.





NACHTRAG.


Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.
BRANDIS die soeben erschienene _Synopsis of Tillandsieae_ von J. G. BAKER
(S.-A. aus Journal of Botany *1887--88*) geliehen. Unser Verzeichniss der
Gattung Tillandsia, das wir nach CHAPMAN's _Flora of the Southern United
States_ und dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfhrt demnach
folgende Modificationen:

Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und
lngst bekannte T. fasciculata SWARTZ. Tillandsia tenuifolia, Bartramii
und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,
identisch; anstatt des lteren Namens T. tenuifolia L. zieht B. denjenigen
von T. setacea SWARTZ vor, weil LINN unter jenem Namen ganz verschiedene
Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehrt nicht, wie ich es auf Grund
des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas
robustere Form von T. recurvata.





ERRATA.


  S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese: _Rhodoreae_.
  S. 27, Z. 1 v. o. anstatt _systematische_ lese: systematische.
  S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.
  S. 112, Z. 6 v. o. nach _erwhnte_ setze: Vriesea.





ERKLRUNG DER TAFELN.


[Illustration: Tafel I.]

  Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender
  Wurzelrhre und stelzenartigen Sttzwurzeln. Auf der Wurzelrhre zwei
  junge epiphytische Bume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von
  Frau Generalforstinspektor Dr. BRANDIS.



[Illustration: Tafel II.]

  Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer
  Photographie gemalt von W. ROSE.



[Illustration: Tafel III.]

  1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron
              cannifolium (zehnfach vergrssert).
  2. Nhrwurzel von Carludovica Plumieri (id.).
  3. Haftwurzel derselben (id.).
  4. Nhrwurzel von Anthurium sp. (id.).
  5. Haftwurzel desselben (id.).
  6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergrss.
              70).
  7. Id. Spitze (id.).
  8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).
  9. Id. Spitze (id.).
  10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).
  11. Id. Spitze (id.).
  12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).
  13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).
  14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).
  15. Querschnitt durch dieselbe (id.).
  16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).
  17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).



[Illustration: Tafel IV.]

  Tillandsia bulbosa. Natrl. Grsse. Mit Benutzung einer Tafel des
  Botanical Magazine nach der Natur gemalt von W. ROSE.



[Illustration: Tafel V.]

  Tillandsia circinalis. Natrl. Grsse. Nach der Natur gemalt von W.
  ROSE.



[Illustration: Tafel VI.]

                            Samen von Epiphyten.

  1. Hymenopogon brasiliensis.
  2. Cosmibuena sp.
  3. Hillia sp. aff. brasiliensis.
  4. Rhododendron pendulum.
  5. Dischidia imbricata.
  6. Dischidia Rafflesiana.
  7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.
  8. Catopsis sp.? (Blumenau).
  9. Tillandsia vestita.





*Fussnoten*

    1 Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische
      Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwhnt fand. In
      Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ich WITTMACK in
      _Natrl. Pflanzenfam._, Bd. II, p. 32 sqq.

    2 ENGLER, _Entwickelungsgesch._, II, p. 128.

    3 Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.

    4 Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.

    5 Vergl. ber diese Pflanzen SCHENCK l. c.

    6 Vgl. darber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara
      erscheinenden Zeitschrift _Timehri_.

    7 Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in
      unseren Gewchshusern, lnger und bedeutend dnner als an der
      Sonne.

    8 Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in
      meinen _Epiphyten Westindiens_ gegeben; sehr werthvolle Angaben ber
      andere Arten bei JANCZEWSKI l. c.

    9 Vgl. ber die Structur dieser Durchfhrgnge SCHIMPER, _Bot.
      Centralbl._, *1884*, p. 255; JANCZEWSKI, l. c. p. 118.

   10 Ausser einigen Zustzen und Modificationen aus meiner Arbeit von
      1884 (_Bot. Centralbl._, Bd. XVII) entnommen.

   11 Dass LIERAU eine Differenzirung in Nhr- und Haftwurzeln bei
      Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem
      Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurckzufhren, dass
      geeignete Arten ihm nicht zur Verfgung standen; die grosse Mehrzahl
      der Anthurium-Arten gehrt zur ersten Gruppe. Die Gewchshuser von
      Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus
      beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so
      ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Nhr- und
      Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende
      Kletterpflanze, deren Stamm allerdings spter von hinten abstirbt.

   12 Ausser einigen Zustzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884
      entnommen.

   13 Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus
      Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch
      keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch
      negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei,
      welche sie mge, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar
      bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den
      Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der
      Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhusern
      constatiren kann.

   14 Die Pflanze wird in europischen Gewchshusern in Tpfen cultivirt,
      wobei natrlich die Eigenthmlichkeiten des Wurzelsystems beinahe
      nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch hufig (z. B. in Kew,
      Lttich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz
      bleibenden Nhrwurzeln sich zwischen den Blttern erheben sehen.

   15 Wie mir Dr. FRITZ MLLER mittheilte.

   16 ANDR hebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbumen in
      Neu-Granada hervor.

   17 Auf einer Reise von Maturin ber Aragua, San Felice, Gunna-Guana,
      den CuchillaPass, Socorro nach der Guacharro-Hhle bei Caripe. Vgl.
      HUMBOLDT, _Reise in die Aequinoctial-Gegenden_, Bd. I, p. 345 u. f.

   18 Vgl. HOOKER, V, p. 529.

   19 Vgl. darber auch ANDR, l. c.

   20 Vgl. z. B. POEPPIG, Bd. II, p. 406.

   21 Vgl. PESCHEL, Bd. II, p. 271; HANN, Handb. etc., p. 176.

   22 Vgl. HANN, l. c., p. 177.

   23 Vgl. HANN, l. c., p. 178.

   24 Nach HOOKER's _Flora of British India_.

   25 Vgl. darber das citirte Werk von GAMBLE; von diesem Autor stand mir
      auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfgung, welche
      derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche
      Veranlassung von Herrn Dr. BRANDIS, zusammengestellt und letzterem
      mitgetheilt hatte.

   26 Vgl. darber auch GRISEBACH, IV, p. 425.

   27 There are but few districts in the world which compare with Japan as
      regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This
      would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika,
      where likewise the summer is the rainiest season of the year, and
      the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of
      1,626 mm, Bton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin
      of 1,092. (REIN, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.)

   28 GRISEBACH, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darber namentlich HANN,
      Handb., p. 681 ff., und DARWIN, _Naturw. Reisen_, II. Theil,
      p. 26--66.

   29 R. A. PHILIPPI, l. c.

   30 HANN, Handb., p. 372.

   31 Bd. II, p. 406.

   32 Vgl. ber das eigenthmliche Klima der Sdwestkste Amerikas HANN,
      Handb., p. 681 ff.

   33 Vgl. darber HANN, I, p. 351, und ber die Epiphyten ob. p. 114.

   34 Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen
      Pflanzengeographie sprechen knnen, whrend eine physiologische
      Morphologie natrlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren
      Uranfngen noch nicht besteht.





ANMERKUNGEN DER KORREKTURLESER


Vom Korrekturleser wurden mehrere nderungen am Originaltext vorgenommen.

Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden
genderten Fassung.




Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehren, und doch
Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehren, und doch

Clusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer

Wurzeln formen ist noch wenig
Wurzelformen ist noch wenig

Die langstengeligen Bromeliacen
Die langstengeligen Bromeliaceen

Cereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. Der
Cereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. Der

Cereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.
Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.

eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt
eines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt

und hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaft
und hiermit den systematischen Charakter der Genossenschaft

Berliner Herbarium annahm, indentisch;
Berliner Herbarium annahm, identisch;

Temperatur: Jahresmittel: 51,8 F= 11 C., Juli: 60,9 F. = 6 C.,
Temperatur: Jahresmittel: 51,8 F= 11 C., Juli: 60,9 F. = 6 C.,

oder doch Gattungen des letzteren gehren, und ziemlich
oder doch zu Gattungen des letzteren gehren, und ziemlich

in wiefern auch dem Reste der Vegetation derselben
in wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben






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trademark, and may not be used if you charge for the eBooks, unless you
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this eBook, complying with the rules is very easy. You may use this eBook
for nearly any purpose such as creation of derivative works, reports,
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redistribution.



THE FULL PROJECT GUTENBERG LICENSE


_Please read this before you distribute or use this work._

To protect the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} mission of promoting the free
distribution of electronic works, by using or distributing this work (or
any other work associated in any way with the phrase Project Gutenberg),
you agree to comply with all the terms of the Full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}
License (available with this file or online at
http://www.gutenberg.org/license).


Section 1.


General Terms of Use & Redistributing Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works


1.A.


By reading or using any part of this Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic work,
you indicate that you have read, understand, agree to and accept all the
terms of this license and intellectual property (trademark/copyright)
agreement. If you do not agree to abide by all the terms of this
agreement, you must cease using and return or destroy all copies of
Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works in your possession. If you paid a fee
for obtaining a copy of or access to a Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic work
and you do not agree to be bound by the terms of this agreement, you may
obtain a refund from the person or entity to whom you paid the fee as set
forth in paragraph 1.E.8.


1.B.


Project Gutenberg is a registered trademark. It may only be used on or
associated in any way with an electronic work by people who agree to be
bound by the terms of this agreement. There are a few things that you can
do with most Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works even without complying
with the full terms of this agreement. See paragraph 1.C below. There are
a lot of things you can do with Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works if you
follow the terms of this agreement and help preserve free future access to
Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works. See paragraph 1.E below.


1.C.


The Project Gutenberg Literary Archive Foundation (the Foundation or
PGLAF), owns a compilation copyright in the collection of Project
Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works. Nearly all the individual works in the
collection are in the public domain in the United States. If an individual
work is in the public domain in the United States and you are located in
the United States, we do not claim a right to prevent you from copying,
distributing, performing, displaying or creating derivative works based on
the work as long as all references to Project Gutenberg are removed. Of
course, we hope that you will support the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} mission of
promoting free access to electronic works by freely sharing Project
Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works in compliance with the terms of this agreement for
keeping the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} name associated with the work. You can
easily comply with the terms of this agreement by keeping this work in the
same format with its attached full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License when you
share it without charge with others.


1.D.


The copyright laws of the place where you are located also govern what you
can do with this work. Copyright laws in most countries are in a constant
state of change. If you are outside the United States, check the laws of
your country in addition to the terms of this agreement before
downloading, copying, displaying, performing, distributing or creating
derivative works based on this work or any other Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} work.
The Foundation makes no representations concerning the copyright status of
any work in any country outside the United States.


1.E.


Unless you have removed all references to Project Gutenberg:


1.E.1.


The following sentence, with active links to, or other immediate access
to, the full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License must appear prominently whenever
any copy of a Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} work (any work on which the phrase
Project Gutenberg appears, or with which the phrase Project Gutenberg is
associated) is accessed, displayed, performed, viewed, copied or
distributed:


    This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with
    almost no restrictions whatsoever. You may copy it, give it away
    or re-use it under the terms of the Project Gutenberg License
    included with this eBook or online at http://www.gutenberg.org


1.E.2.


If an individual Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic work is derived from the
public domain (does not contain a notice indicating that it is posted with
permission of the copyright holder), the work can be copied and
distributed to anyone in the United States without paying any fees or
charges. If you are redistributing or providing access to a work with the
phrase Project Gutenberg associated with or appearing on the work, you
must comply either with the requirements of paragraphs 1.E.1 through 1.E.7
or obtain permission for the use of the work and the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}
trademark as set forth in paragraphs 1.E.8 or 1.E.9.


1.E.3.


If an individual Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic work is posted with the
permission of the copyright holder, your use and distribution must comply
with both paragraphs 1.E.1 through 1.E.7 and any additional terms imposed
by the copyright holder. Additional terms will be linked to the Project
Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License for all works posted with the permission of the
copyright holder found at the beginning of this work.


1.E.4.


Do not unlink or detach or remove the full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License
terms from this work, or any files containing a part of this work or any
other work associated with Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}.


1.E.5.


Do not copy, display, perform, distribute or redistribute this electronic
work, or any part of this electronic work, without prominently displaying
the sentence set forth in paragraph 1.E.1 with active links or immediate
access to the full terms of the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License.


1.E.6.


You may convert to and distribute this work in any binary, compressed,
marked up, nonproprietary or proprietary form, including any word
processing or hypertext form. However, if you provide access to or
distribute copies of a Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} work in a format other than
Plain Vanilla ASCII or other format used in the official version posted on
the official Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} web site (http://www.gutenberg.org), you
must, at no additional cost, fee or expense to the user, provide a copy, a
means of exporting a copy, or a means of obtaining a copy upon request, of
the work in its original Plain Vanilla ASCII or other form. Any alternate
format must include the full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License as specified in
paragraph 1.E.1.


1.E.7.


Do not charge a fee for access to, viewing, displaying, performing,
copying or distributing any Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works unless you comply
with paragraph 1.E.8 or 1.E.9.


1.E.8.


You may charge a reasonable fee for copies of or providing access to or
distributing Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works provided that

    - You pay a royalty fee of 20% of the gross profits you derive from
      the use of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works calculated using the method you
      already use to calculate your applicable taxes. The fee is owed to
      the owner of the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} trademark, but he has agreed to
      donate royalties under this paragraph to the Project Gutenberg
      Literary Archive Foundation. Royalty payments must be paid within 60
      days following each date on which you prepare (or are legally
      required to prepare) your periodic tax returns. Royalty payments
      should be clearly marked as such and sent to the Project Gutenberg
      Literary Archive Foundation at the address specified in Section 4,
      Information about donations to the Project Gutenberg Literary
      Archive Foundation.

      You provide a full refund of any money paid by a user who notifies
      you in writing (or by e-mail) within 30 days of receipt that s/he
      does not agree to the terms of the full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License.
      You must require such a user to return or destroy all copies of the
      works possessed in a physical medium and discontinue all use of and
      all access to other copies of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works.

      You provide, in accordance with paragraph 1.F.3, a full refund of
      any money paid for a work or a replacement copy, if a defect in the
      electronic work is discovered and reported to you within 90 days of
      receipt of the work.

      You comply with all other terms of this agreement for free
      distribution of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works.


1.E.9.


If you wish to charge a fee or distribute a Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic
work or group of works on different terms than are set forth in this
agreement, you must obtain permission in writing from both the Project
Gutenberg Literary Archive Foundation and Michael Hart, the owner of the
Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} trademark. Contact the Foundation as set forth in
Section 3 below.


1.F.


1.F.1.


Project Gutenberg volunteers and employees expend considerable effort to
identify, do copyright research on, transcribe and proofread public domain
works in creating the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} collection. Despite these
efforts, Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works, and the medium on which they
may be stored, may contain Defects, such as, but not limited to,
incomplete, inaccurate or corrupt data, transcription errors, a copyright
or other intellectual property infringement, a defective or damaged disk
or other medium, a computer virus, or computer codes that damage or cannot
be read by your equipment.


1.F.2.


LIMITED WARRANTY, DISCLAIMER OF DAMAGES -- Except for the Right of
Replacement or Refund described in paragraph 1.F.3, the Project Gutenberg
Literary Archive Foundation, the owner of the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}
trademark, and any other party distributing a Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}
electronic work under this agreement, disclaim all liability to you for
damages, costs and expenses, including legal fees. YOU AGREE THAT YOU HAVE
NO REMEDIES FOR NEGLIGENCE, STRICT LIABILITY, BREACH OF WARRANTY OR BREACH
OF CONTRACT EXCEPT THOSE PROVIDED IN PARAGRAPH F3. YOU AGREE THAT THE
FOUNDATION, THE TRADEMARK OWNER, AND ANY DISTRIBUTOR UNDER THIS AGREEMENT
WILL NOT BE LIABLE TO YOU FOR ACTUAL, DIRECT, INDIRECT, CONSEQUENTIAL,
PUNITIVE OR INCIDENTAL DAMAGES EVEN IF YOU GIVE NOTICE OF THE POSSIBILITY
OF SUCH DAMAGE.


1.F.3.


LIMITED RIGHT OF REPLACEMENT OR REFUND -- If you discover a defect in this
electronic work within 90 days of receiving it, you can receive a refund
of the money (if any) you paid for it by sending a written explanation to
the person you received the work from. If you received the work on a
physical medium, you must return the medium with your written explanation.
The person or entity that provided you with the defective work may elect
to provide a replacement copy in lieu of a refund. If you received the
work electronically, the person or entity providing it to you may choose
to give you a second opportunity to receive the work electronically in
lieu of a refund. If the second copy is also defective, you may demand a
refund in writing without further opportunities to fix the problem.


1.F.4.


Except for the limited right of replacement or refund set forth in
paragraph 1.F.3, this work is provided to you 'AS-IS,' WITH NO OTHER
WARRANTIES OF ANY KIND, EXPRESS OR IMPLIED, INCLUDING BUT NOT LIMITED TO
WARRANTIES OF MERCHANTIBILITY OR FITNESS FOR ANY PURPOSE.


1.F.5.


Some states do not allow disclaimers of certain implied warranties or the
exclusion or limitation of certain types of damages. If any disclaimer or
limitation set forth in this agreement violates the law of the state
applicable to this agreement, the agreement shall be interpreted to make
the maximum disclaimer or limitation permitted by the applicable state
law. The invalidity or unenforceability of any provision of this agreement
shall not void the remaining provisions.


1.F.6.


INDEMNITY -- You agree to indemnify and hold the Foundation, the trademark
owner, any agent or employee of the Foundation, anyone providing copies of
Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works in accordance with this agreement, and
any volunteers associated with the production, promotion and distribution
of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works, harmless from all liability, costs
and expenses, including legal fees, that arise directly or indirectly from
any of the following which you do or cause to occur: (a) distribution of
this or any Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} work, (b) alteration, modification, or
additions or deletions to any Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} work, and (c) any Defect
you cause.


Section  2.


           Information about the Mission of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}


Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} is synonymous with the free distribution of electronic
works in formats readable by the widest variety of computers including
obsolete, old, middle-aged and new computers. It exists because of the
efforts of hundreds of volunteers and donations from people in all walks
of life.

Volunteers and financial support to provide volunteers with the assistance
they need, is critical to reaching Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}'s goals and ensuring
that the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} collection will remain freely available for
generations to come. In 2001, the Project Gutenberg Literary Archive
Foundation was created to provide a secure and permanent future for
Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} and future generations. To learn more about the Project
Gutenberg Literary Archive Foundation and how your efforts and donations
can help, see Sections 3 and 4 and the Foundation web page at
http://www.pglaf.org.


Section 3.


   Information about the Project Gutenberg Literary Archive Foundation


The Project Gutenberg Literary Archive Foundation is a non profit
501(c)(3) educational corporation organized under the laws of the state of
Mississippi and granted tax exempt status by the Internal Revenue Service.
The Foundation's EIN or federal tax identification number is 64-6221541.
Its 501(c)(3) letter is posted at
http://www.gutenberg.org/fundraising/pglaf. Contributions to the Project
Gutenberg Literary Archive Foundation are tax deductible to the full
extent permitted by U.S. federal laws and your state's laws.

The Foundation's principal office is located at 4557 Melan Dr.
S. Fairbanks, AK, 99712., but its volunteers and employees are scattered
throughout numerous locations. Its business office is located at 809 North
1500 West, Salt Lake City, UT 84116, (801) 596-1887, email
business@pglaf.org. Email contact links and up to date contact information
can be found at the Foundation's web site and official page at
http://www.pglaf.org

For additional contact information:


    Dr. Gregory B. Newby
    Chief Executive and Director
    gbnewby@pglaf.org


Section 4.


  Information about Donations to the Project Gutenberg Literary Archive
                                Foundation


Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} depends upon and cannot survive without wide spread
public support and donations to carry out its mission of increasing the
number of public domain and licensed works that can be freely distributed
in machine readable form accessible by the widest array of equipment
including outdated equipment. Many small donations ($1 to $5,000) are
particularly important to maintaining tax exempt status with the IRS.

The Foundation is committed to complying with the laws regulating
charities and charitable donations in all 50 states of the United States.
Compliance requirements are not uniform and it takes a considerable
effort, much paperwork and many fees to meet and keep up with these
requirements. We do not solicit donations in locations where we have not
received written confirmation of compliance. To SEND DONATIONS or
determine the status of compliance for any particular state visit
http://www.gutenberg.org/fundraising/donate

While we cannot and do not solicit contributions from states where we have
not met the solicitation requirements, we know of no prohibition against
accepting unsolicited donations from donors in such states who approach us
with offers to donate.

International donations are gratefully accepted, but we cannot make any
statements concerning tax treatment of donations received from outside the
United States. U.S. laws alone swamp our small staff.

Please check the Project Gutenberg Web pages for current donation methods
and addresses. Donations are accepted in a number of other ways including
checks, online payments and credit card donations. To donate, please
visit: http://www.gutenberg.org/fundraising/donate


Section 5.


      General Information About Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works.


PROFESSOR MICHAEL S. HART is the originator of the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}
concept of a library of electronic works that could be freely shared with
anyone. For thirty years, he produced and distributed Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}
eBooks with only a loose network of volunteer support.

Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} eBooks are often created from several printed editions,
all of which are confirmed as Public Domain in the U.S. unless a copyright
notice is included. Thus, we do not necessarily keep eBooks in compliance
with any particular paper edition.

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***FINIS***
