Project Gutenberg's Versuche ber Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel

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Title: Versuche ber Pflanzenhybriden

Author: Gregor Mendel

Release Date: September 24, 2012 [EBook #40854]

Language: German

Character set encoding: ISO-8859-1

*** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK VERSUCHE BER PFLANZENHYBRIDEN ***




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                           OSTWALD'S KLASSIKER
                       DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN.
                                 Nr. 121.


                                 VERSUCHE

                                   BER

                             PFLANZENHYBRIDEN.


                            Zwei Abhandlungen.
                             (1866 und 1870.)

                                    Von

                              GREGOR MENDEL.


                       WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG




                               Ankndigung.


Der groartige Aufschwung, den die Naturwissenschaften in unsrer Zeit
erfahren haben, ist, wie allgemein anerkannt wird, nicht zum kleinsten
Teile durch Ausbildung und Verbreitung der =Unterrichtsmittel=, der
Experimentalvorlesungen, Laboratorienarbeiten u. a. bedingt. Whrend durch
die vorhandenen Einrichtungen zwar die Kenntnis des gegenwrtigen Inhaltes
der Wissenschaft auf das erfolgreichste vermittelt wird, haben hochstehende
und weitblickende Mnner wiederholt auf einen Mangel der gegenwrtigen
wissenschaftlichen Ausbildung jngerer Krfte hinweisen mssen. =Es ist
dies das Fehlen historischen Sinnes und der Mangel an Kenntnis jener groen
Arbeiten, auf denen das Gebude der Wissenschaft ruht=.

Diesem Mangel soll durch die Herausgabe der


                   Klassiker der exakten Wissenschaften

abgeholfen werden. In handlicher Form und zu billigem Preise sollen die
grundlegenden Abhandlungen der gesamten exakten Wissenschaften den Kreisen
der Lehrenden und Lernenden zugnglich gemacht werden. Es soll dadurch ein
=Unterrichtsmittel= beschafft werden, das ein Eindringen in die
Wissenschaft gleichzeitig belebt und vertieft. Es ist aber auch ein
=Forschungsmittel= von groer Bedeutung. Denn in jenen grundlegenden
Schriften ruhten nicht nur die Keime, die inzwischen sich entwickelt und
Frchte getragen haben, sondern es ruhen in ihnen noch zahllose andre
Keime, die noch der Entwicklung harren. Dem in der Wissenschaft Arbeitenden
und Forschenden bilden jene Schriften eine unerschpfliche Fundgrube von
Anregungen und frdernden Gedanken.

=Die Klassiker der exakten Wissenschaften= sollen die rationellen
Naturwissenschaften, von der Mathematik bis zur Physiologie umfassen und
werden Abhandlungen aus den Gebieten der =Mathematik=, =Astronomie=,
=Physik=, =Chemie= (einschlielich =Kristallkunde=), =Botanik= und
=Physiologie= enthalten.

Die allgemeine Redaktion fhrt Professor Dr. =Arthur von Oettingen=
(Leipzig); die einzelnen Ausgaben werden durch hervorragende Vertreter der
betreffenden Wissenschaften besorgt. Die Leitung der einzelnen Abteilungen
bernahmen: fr Astronomie Prof. Dr. =Bruns= (Leipzig), fr Mathematik
Prof. Dr. =Wangerin= (Halle), fr Kristallkunde Prof. Dr. =Groth=
(Mnchen), fr Pflanzenphysiologie Prof. Dr. W. =Pfeffer= (Leipzig), fr
Chemie Prof. Dr. R. =Abegg= (Breslau), fr Physik Prof. Dr. A. v.
=Oettingen= (Leipzig).

Erschienen sind bis jetzt aus dem Gebiete der


                                 Botanik:

  Nr.   1. $H. Helmholtz,$ Erhalt. d. Kraft. (1847.) 6. Taus. (60 S.)
           _M_ --.80.

      15. $Thod. de Saussure,$ Chem. Untersuch. ber d. Vegetation.
           (1804.) 1. =Hlfte=. Mit 1 Taf. bersetzt von A. =Wieler=.
           (96 S.) _M_ 1.80.

      16. ---- ---- 2. =Hlfte=. bersetzt v. A. =Wieler=. (113 S.)
           _M_ 1.80.

      26. $Justus Liebig,$ ber die Konstitution der organ. Suren.
           (1838.) Herausgegeben von =Herm. Kopp=. (86 S.) _M_ 1.40.

      28. $L. Pasteur,$ ber die Asymmetrie bei natrlich vorkommenden
           organischen Verbindungen. (1860.) bersetzt und herausgegeben
           von M. u. A. =Ladenburg=. (36 S.) _M_ --.60.

      39. $L. Pasteur,$ Die in der Atmosphre vorhandenen organisierten
           Krperchen, Prfung der Lehre von der Urzeugung. (1862.) bers.
           v. A. =Wieler=. Mit 2 Tafeln. (98 S.) _M_ 1.80.

      41. $D. Joseph Gottlieb Klreuters$ vorlufige Nachricht von
           einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und
           Beobachtungen, nebst Fortsetzungen 1, 2 u. 3. (1761-1766.)
           Herausg. von W. =Pfeffer=. (266 S.) _M_ 4.--.

      48. $Christian Konrad Sprengel,$ Das entdeckte Geheimnis der Natur
           im Bau und in der Befruchtung der Blumen. (1793.) Herausg. von
           =Paul Knuth=. In 4 Bndchen. I. =Bndchen=. (184 S.) _M_ 2.--.

      49. ---- ---- II. =Bndchen=. (172 S.) _M_ 2.--.

      50. ---- ---- III. =Bndchen=. (180 S.) _M_ 2.--.

      51. ---- ---- IV. =Bndchen=. (7 S. u. 25 Tafeln.) _M_ 2.--.

      57. $Fahrenheit, Raumur, Celsius,$ Thermometrie. (1724, 1730 bis
           1733, 1742.) Herausgeg. von A. J. =von Oettingen=. Mit 17 Fig.
           im Text. (140 S.) _M_ 2.40.

      62. $Thomas Andrew Knight,$ Sechs pflanzenphysiologische Abhandlg.
          (1803-1812.) bers. u. herausg. v. H. =Ambronn=. (63 S.)
          _M_ 1.--.

       84. $Caspar Friedrich Wolffs$ Theoria generationis. (1759.)
            I. =Teil=. (Entwicklung der Pflanzen.) bersetzt und
           herausgegeben von =Paul Samassa=. Mit 1 Tafel. (96 S.) _M_ 1.20.

      85. ---- ---- (1759.) II. =Teil=. (Entwickl. der Tiere.
           Allgemeines.) bers. u. herausg. v. =Paul Samassa=. Mit 1 Taf.
           (98 S.) _M_ 1.20.

      92. $H. Kolbe,$ ber den natrlichen Zusammenhang der organischen
           mit den unorganischen Verbindungen, die wissenschaftl. Grundlage
           zu einer naturgemen Klassifikation der organisch. chemischen
           Krper. (1859.) Herausg. von =Ernst von Meyer=. (42 S.)
           _M_ --.70.

      94. $E. Mitscherlich,$ ber das Verhltnis zwischen der chemischen
           Zusammensetz. u. der Kristallform arseniksaurer u.
           phosphorsaurer Salze. (1821.) Herausg. v. P. =Groth=. Mit 35
           Textfiguren. (59 S.) _M_ 1.--.

      95. $Ernst V. Brcke,$ Pflanzenphysiologische Abhandlungen.
           I. Blthen des Rebstockes. II. Bewegungen der Mimosa pudica.
           III. Elementarorganismen. IV. Brennhaare von Urtica.
           (1844-1862.) Herausgeg. von A. =Fischer=. Mit 9 Textfiguren.
           (86 S.) _M_ 1.40.

     105. $R. J. Camerarius,$ ber das Geschlecht der Pflanzen. (De sexu
           plantarum epistola.) (1694.) bersetzt u. herausg. von
           M. =Mbius=. Mit dem Bildnis von R. J. =Camerarius=. (78 S.)
           _M_ 1.50.

     120. $Marcellus Malpighi,$ Die Anatomie der Pflanzen. I. und
           II. Teil. (1675 u. 1679.) Bearb. v. M. =Mbius=. Mit 50 Abbild.
           (163 S.) _M_ 3.--.

     121. $Gregor Mendel,$ Versuche ber Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlg.
           (1866 u. 1870.) Herausgeg. von =Erich von Tschermak=. 2. Aufl.
           Mit einem Titelbild von G. Mendel. (68 S.) _M_ 2.80.

     154. $Henri Dutrochet,$ Physiologische Untersuchungen ber die
           Beweglichkeit der Pflanzen. (1824.) bersetzt und herausgegeben
           von =Alexander Nathansohn=. Mit 29 Textfiguren. (148 S.)
           _M_ 2.20.

     159. $A. S. Marggraf,$ Chymische Versuche, einen wahren Zucker aus
           verschiedenen Pflanzen, die in unseren Lndern wachsen, zu
           ziehen. -- $F. C. Achard,$ Anleitung zum Anbau der zur
           Zuckerfabrikation anwendbaren Runkelrben und zur vorteilhaften
           Gewinnung des Zuckers aus denselben. -- Die beiden
           Grundschriften der Rbenzuckerfabrikation. Herausgeg. von
           =Edmund O. von Lippmann=. (72 S.) _M_ 1.20.

     176. $Th. Schwann,$ Mikroskopische Untersuchungen ber die
           bereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und
           Pflanzen. Herausgeg. von F. =Hnseler=. Mit dem Bilde von
           Th. Schwann u. 4 Tafeln. (242 S.) _M_ 3.60.

                                            $Wilhelm Engelmann.$




[Illustration: Gregor Mendel in der Zeit seiner Ttigkeit als Forscher und
Lehrer (um 1862).]




                                 VERSUCHE

                                   BER

                             PFLANZENHYBRIDEN.


                            Zwei Abhandlungen.
                             (1866 und 1870.)

                                    Von

                              GREGOR MENDEL.

                     *       *       *       *       *

                               Herausgegeben

                                    von

                          $Erich von Tschermak.$

                             =Zweite Auflage=.

                     *       *       *       *       *

                                  LEIPZIG
                       VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
                                    1911




                                     I.

                      Versuche ber Pflanzenhybriden.

                                    Von

                              Gregor Mendel.

       (Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. Mrz 1865.)

  Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brnn. IV.
      Band. Abhandlungen[A] 1865. Brnn, 1866. Im Verlage des Vereines.
                                 S. 3-47.


                         Einleitende Bemerkungen.

Knstliche Befruchtungen, welche an Zierpflanzen deshalb vorgenommen
wurden, um neue Farbenvarianten zu erzielen, waren die Veranlassung zu den
Versuchen, die hier besprochen werden sollen. Die auffallende
Regelmssigkeit, mit welcher dieselben Hybridformen immer wiederkehrten, so
oft die Befruchtung zwischen gleichen Arten geschah, gab die Anregung zu
weiteren Experimenten, deren Aufgabe es war, die Entwicklung der Hybriden
in ihren Nachkommen zu verfolgen.

Dieser Aufgabe haben sorgfltige Beobachter, wie _Klreuter_, _Grtner_,
_Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. A. einen Theil ihres Lebens mit
unermdlicher Ausdauer geopfert. Namentlich hat _Grtner_ in seinem Werke
die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche sehr schtzbare Beobachtungen
niedergelegt, und in neuester Zeit wurden von _Wichura_ grndliche
Untersuchungen ber die Bastarde der Weiden verffentlicht. Wenn es noch
nicht gelungen ist, ein allgemein gltiges Gesetz fr die Bildung und
Entwicklung der Hybriden aufzustellen[1], so kann das Niemanden Wunder
nehmen, der den Umfang der Aufgabe kennt, und die Schwierigkeiten zu
wrdigen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kmpfen haben. Eine
endgltige Entscheidung kann erst dann erfolgen, wenn =Detailversuche= aus
den verschiedensten Pflanzenfamilien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem
Gebiete berblickt, wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den
zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgefhrt
ist, dass es mglich wre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu
bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man
diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die
gegenseitigen numerischen Verhltnisse feststellen knnte. Es gehrt
allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu
unterziehen; indessen scheint es der einzig richtige Weg zu sein, auf dem
endlich die Lsung einer Frage erreicht werden kann, welche fr die
Entwicklungsgeschichte der organischen Formen von nicht zu unterschtzender
Bedeutung ist.

Die vorliegende Abhandlung bespricht die Probe eines solchen
Detailversuches. Derselbe wurde sachgemss auf eine kleine Pflanzengruppe
beschrnkt und ist nun nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen
abgeschlossen. Ob der Plan, nach welchem die einzelnen Experimente geordnet
und durchgefhrt wurden, der gestellten Aufgabe entspricht, darber mge
eine wohlwollende Beurtheilung entscheiden.

  [A] Die in Klammern beigefgten Nummern bezeichnen die Seitenzahlen des
      Originals.


                       Auswahl der Versuchspflanzen.

Der Werth und die Geltung eines jeden Experimentes wird durch die
Tauglichkeit der dazu bentzten Hilfsmittel, sowie durch die zweckmssige
Anwendung derselben bedingt. Auch in dem vorliegenden Falle kann es nicht
gleichgltig sein, welche Pflanzenarten als Trger der Versuche gewhlt und
in welcher Weise diese durchgefhrt wurden.

Die Auswahl der Pflanzengruppe, welche fr Versuche dieser Art dienen soll,
muss mit mglichster Vorsicht geschehen, wenn man nicht im Vorhinein allen
Erfolg in Frage stellen will.

Die Versuchspflanzen mssen nothwendig

1. Constant differirende Merkmale besitzen.

2. Die Hybriden derselben mssen whrend der Blthezeit vor der Einwirkung
jedes fremdartigen Pollens geschtzt sein oder leicht geschtzt werden
knnen.

3. Drfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander folgenden
Generationen keine merkliche Strung in der Fruchtbarkeit erleiden.

Flschungen durch fremden Pollen, wenn solche im Verlaufe des Versuches
vorkmen und nicht erkannt wrden, mssten zu ganz irrigen Ansichten
fhren. Verminderte Fruchtbarkeit, oder gnzliche Sterilitt einzelner
Formen, wie sie unter den Nachkommen vieler Hybriden auftreten, wrden die
Versuche sehr erschweren oder ganz vereiteln. Um die Beziehungen zu
erkennen, in welchen die Hybridformen zu einander selbst und zu ihren
Stammarten stehen, erscheint es als nothwendig, dass die Glieder der
Entwicklungsreihe in jeder einzelnen Generation =vollzhlig= der
Beobachtung unterzogen werden.

Eine besondere Aufmerksamkeit wurde gleich Anfangs den =Leguminosen= wegen
ihres eigenthmlichen Blthenbaues zugewendet. Versuche, welche mit
mehreren Gliedern dieser Familie angestellt wurden, fhrten zu dem
Resultate, dass das Genus =Pisum= den gestellten Anforderungen hinreichend
entspreche. Einige ganz selbstndige Formen aus diesem Geschlechte
besitzen constante, leicht und sicher zu unterscheidende Merkmale, und
geben bei gegenseitiger Kreuzung in ihren Hybriden vollkommen fruchtbare
Nachkommen. Auch kann eine Strung durch fremde Pollen nicht leicht
eintreten, da die Befruchtungsorgane vom Schiffchen enge umschlossen sind
und die Antheren schon in der Knospe platzen, wodurch die Narbe noch vor
dem Aufblhen mit Pollen berdeckt wird. Dieser Umstand ist von besonderer
Wichtigkeit. Als weitere Vorzge verdienen noch Erwhnung die leichte
Cultur dieser Pflanze im freien Lande und in Tpfen, sowie die
verhltnissmssig kurze Vegetationsdauer derselben. Die knstliche
Befruchtung ist allerdings etwas umstndlich, gelingt jedoch fast immer. Zu
diesem Zwecke wird die noch nicht vollkommen entwickelte Knospe geffnet,
das Schiffchen entfernt und jeder Staubfaden mittelst einer Pincette
behutsam herausgenommen, worauf dann die Narbe sogleich mit dem fremden
Pollen belegt werden kann.[2]

Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen 34 mehr oder weniger
verschiedene Erbsensorten bezogen und einer zweijhrigen Probe unterworfen.
Bei einer Sorte wurden unter einer grsseren Anzahl gleicher Pflanzen
einige bedeutend abweichende Formen bemerkt. Diese variirten jedoch im
nchsten Jahre nicht und stimmten mit einer anderen, aus derselben
Samenhandlung bezogenen Art vollstndig berein; ohne Zweifel waren die
Samen bloss zufllig beigemengt. Alle anderen Sorten gaben durchaus gleiche
und constante Nachkommen, in den beiden Probejahren wenigstens war eine
wesentliche Abnderung nicht zu bemerken. Fr die Befruchtung wurden 22
davon ausgewhlt und jhrlich, whrend der ganzen Versuchsdauer angebaut.
Sie bewhrten sich ohne alle Ausnahme.

Die systematische Einreihung derselben ist schwierig und unsicher. Wollte
man die schrfste Bestimmung des Artbegriffes in Anwendung bringen, nach
welcher zu einer Art nur jene Individuen gehren, die unter vllig gleichen
Verhltnissen auch vllig gleiche Merkmale zeigen, so knnten nicht zwei
davon zu einer Art gezhlt werden. Nach der Meinung der Fachgelehrten
indessen gehrt die Mehrzahl der Species Pisum sativum an, whrend die
brigen bald als Unterarten von P. sativum, bald als selbstndige Arten
angesehen und beschrieben wurden, wie P. quadratum, P. saccharatum, P.
umbellatum. Uebrigens bleibt die Rangordnung, welche man denselben im
Systeme giebt, fr die in Rede stehenden Versuche vllig gleichgltig. So
wenig man eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Species und Varietten
zu ziehen vermag, ebenso wenig ist es bis jetzt gelungen, einen grndlichen
Unterschied zwischen den Hybriden der Species und Varietten
aufzustellen.[3]


                   Eintheilung und Ordnung der Versuche.

Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen constant
verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen, wie zahlreiche
Versuche beweisen, die gemeinsamen Merkmale unverndert auf die Hybriden
und ihre Nachkommen ber;[4] je zwei differirende hingegen vereinigen sich
an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewhnlich an den
Nachkommen denselben Vernderungen unterworfen ist. Diese Vernderungen fr
je zwei differirende Merkmale zu beobachten und das Gesetz zu ermitteln,
nach welchem dieselben in den aufeinander folgenden Generationen eintreten,
war die Aufgabe des Versuches. Derselbe zerfllt daher in ebenso viele
einzelne Experimente, als constant differirende Merkmale an den
Versuchspflanzen vorkommen.

Die verschiedenen, zur Befruchtung ausgewhlten Erbsenformen zeigten
Unterschiede in der Lnge und Frbung des Stengels, in der Grsse und
Gestalt der Bltter, in der Stellung, Farbe und Grsse der Blthen, in der
Lnge der Blthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grsse der Hlsen, in
der Gestalt und Grsse der Samen, in der Frbung der Samenschale und des
Albumens.[5] Ein Theil der angefhrten Merkmale lsst jedoch eine sichere
und scharfe Trennung nicht zu, indem der Unterschied auf einem oft
schwierig zu bestimmenden mehr oder weniger beruht. Solche Merkmale waren
fr die Einzelversuche nicht verwendbar, diese konnten sich nur auf
Charaktere beschrnken, die an den Pflanzen deutlich und entschieden
hervortreten. Der Erfolg musste endlich zeigen, ob sie in hybrider
Vereinigung smmtlich ein bereinstimmendes Verhalten beobachten, und ob
daraus auch ein Urtheil ber jene Merkmale mglich wird, welche eine
untergeordnete typische Bedeutung haben.

Die Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen wurden, beziehen sich:

1. auf den =Unterschied in der Gestalt der reifen Samen=. Diese sind
entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der
Oberflche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmssig kantig,
tief runzelig (P. quadratum);

2. auf den =Unterschied in der Frbung des Samenalbumens= (Endosperm's).
Das Albumen der reifen Samen ist entweder blassgelb, hellgelb oder orange
gefrbt, oder es besitzt eine mehr oder weniger intensiv grne Farbe.
Dieser Farbenunterschied ist an den Samen deutlich zu erkennen, da ihre
Schalen durchscheinend sind;[6]

3. auf den =Unterschied in der Frbung der Samenschale=. Diese ist entweder
weiss gefrbt, womit auch constant die weisse Blthenfarbe verbunden ist,
oder sie ist grau, graubraun, lederbraun mit oder ohne violetter
Punctirung, dann erscheint die Farbe der Fahne violett, die der Flgel
purpurn, und der Stengel an den Blattachseln rthlich gezeichnet. Die
grauen Samenschalen werden im kochenden Wasser schwarzbraun;

4. auf den =Unterschied in der Form der reifen Hlse=. Diese ist entweder
einfach gewlbt, nie stellenweise verengt, oder sie ist zwischen den Samen
tief eingeschnrt und mehr oder weniger runzelig (P. saccharatum);

5. auf den =Unterschied in der Farbe der unreifen Hlse=. Sie ist entweder
licht- bis dunkelgrn oder lebhaft gelb gefrbt, an welcher Frbung auch
Stengel, Blattrippen und Kelch theilnehmen[B];

6. auf den =Unterschied in der Stellung der Blthen=. Sie sind entweder
axenstndig, d. i. lngs der Axe vertheilt, oder sie sind endstndig, am
Ende der Axe gehuft und fast in eine kurze Trugdolde gestellt; dabei ist
der obere Theil des Stengels im Querschnitte mehr oder weniger erweitert
(P. umbellatum);

7. auf den =Unterschied in der Axenlnge=. Die Lnge der Axe ist bei
einzelnen Formen sehr verschieden, jedoch fr jede insofern ein constantes
Merkmal, als dieselbe bei gesunden Pflanzen, die in gleichem Boden gezogen
werden, nur unbedeutenden Aenderungen unterliegt. Bei den Versuchen ber
dieses Merkmal wurde der sicheren Unterscheidung wegen stets die lange
Axe von 6-7' mit der kurzen von ' bis 1' verbunden.

  [B] Eine Art besitzt eine schne braunrothe Hlsenfarbe, welche gegen
      die Zeit der Reife hin in Violett und Blau bergeht. Der Versuch
      ber dieses Merkmal wurde erst im verflossenen Jahre begonnen.

In zwei von den angefhrten differirenden Merkmalen wurden durch
Befruchtung vereinigt. Fr den

         1.  Vers. wurden 60 Befrucht. an 15 Pflanzen vorgenommen
         2.             58            10              
         3.             35            10              
         4.             40            10              
         5.             23             5              
         6.             34            10              
         7.             37            10              

Von einer grsseren Anzahl Pflanzen derselben Art wurden zur Befruchtung
nur die krftigsten ausgewhlt. Schwache Exemplare geben immer unsichere
Resultate, weil schon in der ersten Generation der Hybriden und noch mehr
in der folgenden manche Abkmmlinge entweder gar nicht zur Blthe gelangen,
oder doch wenige und schlechte Samen bilden.

Ferner wurde bei smmtlichen Versuchen die wechselseitige Kreuzung
durchgefhrt, in der Weise nmlich, dass jene der beiden Arten, welche bei
einer Anzahl Befruchtungen als Samenpflanze diente, bei der anderen als
Pollenpflanze verwendet wurde.

Die Pflanzen wurden auf Gartenbeeten, ein kleiner Theil in Tpfen gezogen,
und mittelst Stben, Baumzweigen und gespannten Schnren in der natrlichen
aufrechten Stellung erhalten. Fr jeden Versuch wurde eine Anzahl
Topfpflanzen whrend der Blthezeit in ein Gewchshaus gestellt, sie
sollten fr den Hauptversuch im Garten als Controlle dienen bezglich
mglicher Strungen durch Insecten. Unter jenen, welche die Erbsenpflanze
besuchen, knnte die Kferspecies Bruchus pisi dem Versuche gefhrlich
werden, falls sie in grsserer Menge erscheint.[7] Das Weibchen dieser Art
legt bekanntlich seine Eier in die Blthe und ffnet dabei das Schiffchen;
an den Tarsen eines Exemplares, welches in einer Blthe gefangen wurde,
konnten unter der Lupe deutlich einige Pollenzellen bemerkt werden. Es muss
hier noch eines Umstandes Erwhnung geschehen, der mglicher Weise die
Einmengung fremden Pollens veranlassen knnte. Es kommt nmlich in
einzelnen seltenen Fllen vor, dass gewisse Theile der brigens ganz normal
entwickelten Blthe verkmmern, wodurch eine theilweise Entblssung der
Befruchtungsorgane herbeigefhrt wird. So wurde eine mangelhafte
Entwicklung des Schiffchens beobachtet, wobei Griffel und Antheren zum
Theile unbedeckt blieben. Auch geschieht es bisweilen, dass der Pollen
nicht zur vollen Ausbildung gelangt. In diesem Falle findet whrend des
Blhens eine allmhliche Verlngerung des Griffels statt, bis die Narbe an
der Spitze des Schiffchens hervortritt. Diese merkwrdige Erscheinung wurde
auch an Hybriden von Phaseolus und Lathyrus beobachtet.

Die Gefahr einer Flschung durch den fremden Pollen ist jedoch bei Pisum
eine sehr geringe und vermag keineswegs das Resultat im Grossen und Ganzen
zu stren. Unter mehr als 10 000 Pflanzen, welche genauer untersucht
wurden, kam der Fall nur einige wenige Male vor, dass eine Einmengung nicht
zu bezweifeln war. Da im Gewchshause niemals eine solche Strung
beobachtet wurde, liegt wohl die Vermuthung nahe, dass Bruchus pisi und
vielleicht auch die angefhrten Abnormitten im Blthenbau die Schuld daran
tragen.


                       Die Gestalt der Hybriden.[8]

Schon die Versuche, welche in frheren Jahren an Zierpflanzen vorgenommen
wurden, lieferten den Beweis, dass die Hybriden in der Regel nicht die
genaue Mittelform zwischen den Stammarten darstellen. Bei einzelnen mehr in
die Augen springenden Merkmalen, wie bei solchen, die sich auf die Gestalt
und Grsse der Bltter, auf die Behaarung der einzelnen Theile u. s. w.
beziehen, wird in der That die Mittelbildung fast immer ersichtlich;[9] in
anderen Fllen hingegen besitzt das eine der beiden Stamm-Merkmale ein so
grosses Uebergewicht, dass es schwierig oder ganz unmglich ist, das andere
an der Hybride aufzufinden.

Ebenso verhlt es sich mit den Hybriden bei Pisum. Jedes von den 7
Hybridenmerkmalen gleicht dem einen der beiden Stamm-Merkmale entweder so
vollkommen, dass das andere der Beobachtung entschwindet, oder ist
demselben so hnlich, dass eine sichere Unterscheidung nicht stattfinden
kann. Dieser Umstand ist von grosser Wichtigkeit fr die Bestimmung und
Einreihung der Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden
erscheinen. In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, welche ganz
oder fast unverndert in die Hybride-Verbindung bergehen, somit
selbst die Hybridenmerkmale reprsentiren, als =dominirende= und jene,
welche in der Verbindung latent werden, als =recessive= bezeichnet. Der
Ausdruck recessiv wurde deshalb gewhlt, weil die damit benannten
Merkmale an den Hybriden zurcktreten oder ganz verschwinden, jedoch unter
den Nachkommen derselben, wie spter gezeigt wird, wieder unverndert zum
Vorschein kommen.

Es wurde ferner durch smmtliche Versuche erwiesen, dass es vllig
gleichgltig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze
angehrt;[10] die Hybridform bleibt in beiden Fllen genau dieselbe. Diese
interessante Erscheinung wird auch von _Grtner_ hervorgehoben, mit dem
Bemerken, dass selbst der gebteste Kenner nicht im Stande ist, an einer
Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die
Samen- oder Pollenpflanze war.

Von den differirenden Merkmalen, welche in die Versuche eingefhrt wurden,
sind nachfolgende dominirend:

1. die runde oder rundliche Samenform mit oder ohne seichte Einsenkungen;

2. die gelbe Frbung des Samenalbumens;

3. die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale, in
Verbindung mit violett-rother Blthe und rthlicher Makel in den
Blattachseln;

4. die einfach gewlbte Form der Hlse;

5. die grne Frbung der unreifen Hlse, in Verbindung mit der gleichen
Farbe des Stengels, der Blattrippen und des Kelches;

6. die Vertheilung der Blthen lngs des Stengels;

7. das Lngenmaass der grsseren Axe.

Was das letztere Merkmal anbelangt, muss bemerkt werden, dass die lngere
der beiden Stammaxen von der Hybride gewhnlich noch bertroffen wird, was
vielleicht nur der grossen Ueppigkeit zuzuschreiben ist, welche in allen
Pflanzentheilen auftritt, wenn Axen von sehr verschiedener Lnge verbunden
sind. So z. B. gaben bei wiederholtem Versuche Axen von 1' und 6' Lnge in
hybrider Vereinigung ohne Ausnahmen Axen, deren Lnge zwischen 6-7'
schwankte.[11] =Die Hybriden der Samenschale= sind fters mehr punctirt,
auch fliessen die Punkte bisweilen in kleinere blulich-violette Flecke
zusammen. Die Punctirung erscheint hufig auch dann, wenn sie selbst
dem Stamm-Merkmale fehlt.[12]

Die Hybridformen der =Samengestalt= und des =Albumens= entwickeln sich
unmittelbar nach der knstlichen Befruchtung durch die blosse Einwirkung
des fremden Pollens. Sie knnen daher schon im ersten Versuchsjahre
beobachtet werden, whrend alle brigen selbstverstndlich erst im
folgenden Jahre an jenen Pflanzen hervortreten, welche aus den befruchteten
Samen gezogen werden.


                  Die erste Generation der Hybriden.[13]

In dieser Generation treten =nebst den dominirenden Merkmalen auch die
recessiven= in ihrer vollen Eigenthmlichkeit wieder auf, und zwar in dem
entschieden ausgesprochenen Durchschnittsverhltnisse 3 : 1, so dass unter
je vier Pflanzen aus dieser Generation drei den dominirenden und eine den
recessiven Charakter erhalten. Es gilt das ohne Ausnahme fr alle Merkmale,
welche in die Versuche aufgenommen waren. Die kantig runzelige Gestalt der
Samen, die grne Frbung des Albumens, die weisse Farbe der Samenschale und
der Blthe, die Einschnrungen an den Hlsen, die gelbe Farbe der unreifen
Hlse, des Stengels, Kelches und der Blattrippen, der trugdoldenfrmige
Blthenstand und die zwergartige Axe kommen in dem angefhrten numerischen
Verhltnisse wieder zum Vorschein ohne irgend eine wesentliche Abnderung.
=Uebergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet=.

Da die Hybriden, welche aus wechselseitiger Kreuzung hervorgingen, eine
vllig gleiche[C] Gestalt besassen und auch in ihrer Weiterentwicklung
keine bemerkenswerthe Abweichung ersichtlich wurde, konnten die
beiderseitigen Resultate fr jeden Versuch unter eine Rechnung gebracht
werden. Die Verhltnisszahlen, welche fr je zwei differirende Merkmale
gewonnen wurden, sind folgende:

1. =Versuch=. Gestalt der Samen. Von 253 Hybriden wurden im zweiten
Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474,
und kantig runzelig 1850 Samen. Daraus ergiebt sich das Verhltniss
2,96 : 1.

2. =Versuch=. Frbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022
gelbe und 2001 grne; daher stehen jene zu diesen im Verhltnisse 3,01 : 1.

  [C] Nach eigenhndiger Korrektur =Mendels= in einem Separatabdruck des
      Wiener botanischen Institutes =gleiche= an Stelle des Wortes
      vllige gesetzt.

Bei diesen beiden Versuchen erhlt man gewhnlich aus jeder Hlse
beiderlei Samen. Bei gut ausgebildeten Hlsen, welche durchschnittlich 6-9
Samen enthielten, kam es fters vor, dass smmtliche Samen rund (Versuch 1)
oder smmtliche gelb (Versuch 2) waren;[14] hingegen wurden mehr als 5
kantige oder 5 grne in einer Hlse niemals beobachtet. Es scheint keinen
Unterschied zu machen, ob die Hlse sich frher oder spter an der Hybride
entwickelt, ob sie der Hauptaxe oder einer Nebenaxe angehrt. An einigen
wenigen Pflanzen kamen in den zuerst gebildeten Hlsen nur einzelne Samen
zur Entwicklung, und diese besassen dann ausschliesslich das eine der
beiden Merkmale; in den spter gebildeten Hlsen blieb jedoch das
Verhltniss normal. So wie in einzelnen Hlsen, ebenso variirt die
Vertheilung der Merkmale auch bei einzelnen Pflanzen. Zur Veranschaulichung
mgen die ersten 10 Glieder aus beiden Versuchsreihen dienen:

            1. =Versuch=                     2. =Versuch=
         Gestalt der Samen               Frbung des Albumens
     Pflanze    rund     kantig            gelb       grn
        1        45        12               25         11
        2        27         8               32          7
        3        24         7               14          5
        4        19        10               70         27
        5        32        11               24         13
        6        26         6               20          6
        7        88        24               32         13
        8        22        10               44          9
        9        28         6               50         14
       10        25         7               44         18

Als Extreme in der Vertheilung der beiden Samenmerkmale an =einer= Pflanze
wurden beobachtet bei dem 1. Versuche 43 runde und nur 2 kantige, ferner 14
runde und 15 kantige Samen. Bei dem 2. Versuche 32 gelbe und nur 1 grner
Same, aber auch 20 gelbe und 19 grne.

Diese beiden Versuche sind wichtig fr die Feststellung der mittleren
Verhltnisszahlen, weil sie bei einer geringeren Anzahl von
Versuchspflanzen sehr bedeutende Durchschnitte mglich machen. Bei der
Abzhlung der Samen wird jedoch, namentlich beim 2. Versuche, einige
Aufmerksamkeit erfordert, da bei einzelnen Samen mancher Pflanzen die
grne Frbung des Albumens weniger entwickelt wird und anfnglich leicht
bersehen werden kann.[15] Die Ursache des theilweisen Verschwindens der
grnen Frbung steht mit dem Hybriden-Charakter der Pflanzen in keinem
Zusammenhange, indem dasselbe an der Stammpflanze ebenfalls vorkommt; auch
beschrnkt sich diese Eigenthmlichkeit nur auf das Individuum und vererbt
sich nicht auf die Nachkommen. An luxurirenden Pflanzen wurde diese
Erscheinung fter beobachtet. Samen, welche whrend ihrer Entwicklung von
Insecten beschdigt wurden, variiren oft in Farbe und Gestalt, jedoch sind
bei einiger Uebung im Sortiren Fehler leicht zu vermeiden. Es ist fast
berflssig zu erwhnen, dass die Hlsen so lange an der Pflanze bleiben
mssen, bis sie vollkommen ausgereift und trocken geworden sind, weil erst
dann die Gestalt und Frbung der Samen vollstndig entwickelt ist.

3. =Versuch=. Farbe der Samenschale. Unter 929 Pflanzen brachten 705
violett-rothe Blthen und graubraune Samenschalen; 224 hatten weisse
Blthen und weisse Samenschalen. Daraus ergiebt sich das Verhltniss
3,15 : 1.

4. =Versuch=. Gestalt der Hlsen. Von 1181 Pflanzen hatten 882 einfach
gewlbte, 299 eingeschnrte Hlsen. Daher das Verhltniss 2,95 : 1.

5. =Versuch=. Frbung der unreifen Hlse. Die Zahl der Versuchspflanzen
betrug 580, wovon 428 grne und 152 gelbe Hlsen besassen. Daher stehen
jene zu diesen in dem Verhltnisse 2,82 : 1.

6. =Versuch=. Stellung der Blthen. Unter 858 Fllen waren die Blthen 651
Mal axenstndig und 207 Mal endstndig. Daraus das Verhltniss 3,14 : 1.

7. =Versuch=. Lnge der Axe. Von 1064 Pflanzen hatten 787 die lange, 277
die kurze Axe. Daher das gegenseitige Verhltniss 2,84 : 1. Bei diesem
Versuche wurden die zwergartigen Pflanzen behutsam ausgehoben und auf
eigene Beete versetzt. Diese Vorsicht war nothwendig, weil sie sonst mitten
unter ihren hochrankenden Geschwistern htten verkmmern mssen. Sie sind
schon in der ersten Jugendzeit an dem gedrungenen Wuchse und den
dunkelgrnen dicken Blttern leicht zu unterscheiden.

Werden die Resultate smmtlicher Versuche zusammengefasst, so ergibt sich
zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominirenden und recessiven
Merkmale das Durchschnittsverhltniss 2,98 : 1 oder 3 : 1.

Das dominirende Merkmal kann hier eine =doppelte Bedeutung= haben, nmlich
die des Stammcharakters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher von beiden
Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darber kann nur
die nchste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss dasselbe
unverndert auf smmtliche Nachkommen bergehen, als hybrides Merkmal
hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation beobachten.


                    Die zweite Generation der Hybriden.

Jene Formen, welche in der ersten Generation den recessiven Charakter
erhalten, variiren in der zweiten Generation in Bezug auf diesen Charakter
nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen =constant=.

Anders verhlt es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das
dominirende Merkmal besitzen. Von diesen geben =zwei= Theile Nachkommen,
welche in dem Verhltnisse 3 : 1 das dominirende und recessive Merkmal an
sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybridformen;
nur =ein= Theil bleibt mit dem dominirenden Merkmale constant.

Die einzelnen Versuche lieferten nachfolgende Resultate:

1. =Versuch=. Unter 565 Pflanzen, welche aus runden Samen der ersten
Generation gezogen wurden, brachten 193 wieder nur runde Samen und blieben
demnach in diesem Merkmale constant; 372 aber gaben runde und kantige Samen
zugleich, in dem Verhltnisse 3 : 1. Die Anzahl der Hybriden verhielt sich
daher zu der Zahl der Constanten wie 1,93 : 1.

2. =Versuch=. Von 519 Pflanzen, welche aus Samen gezogen wurden, deren
Albumen in der ersten Generation die gelbe Frbung hatte, gaben 166
ausschliesslich gelbe, 353 aber gelbe und grne Samen in dem Verhltnisse
3 : 1. Es erfolgte daher eine Theilung in hybride und constante Formen nach
dem Verhltnisse 2,13 : 1.

Fr jeden einzelnen von den nachfolgenden Versuchen wurden 100
Pflanzen ausgewhlt, welche in der ersten Generation das dominirende
Merkmal besassen, und um die Bedeutung desselben zu prfen, von jeder 10
Samen angebaut.

3. =Versuch=. Die Nachkommen von 36 Pflanzen brachten ausschliesslich
graubraune Samenschalen; von 64 Pflanzen wurden theils graubraune theils
weisse erhalten.

4. =Versuch=. Die Nachkommen von 29 Pflanzen hatten nur einfach gewlbte
Hlsen, von 71 hingegen theils gewlbte, theils eingeschnrte.

5. =Versuch=. Die Nachkommen von 40 Pflanzen hatten bloss grne Hlsen, die
von 60 Pflanzen theils grne, theils gelbe.

6. =Versuch=. Die Nachkommen von 33 Pflanzen hatten bloss axenstndige
Blthen, bei 67 hingegen waren sie theils axenstndig, theils endstndig.

7. =Versuch=. Die Nachkommen von 28 Pflanzen erhielten die lange Axe, die
von 72 Pflanzen theils die lange, theils die kurze.

Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem
dominirenden Merkmal constant. Fr die Beurtheilung des Verhltnisses,
in welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden
Merkmale erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem
Gewichte, weil bei diesen eine grssere Anzahl Pflanzen verglichen
werden konnte. Die Verhltnisse 1,93 : 1 und 2,13 : 1 geben zusammen
fast genau das Durchschnittsverhltniss 2 : 1. Der 6. Versuch hat ein
ganz bereinstimmendes Resultat, bei den anderen schwankt das
Verhltniss mehr oder weniger, wie es bei der geringen Anzahl von 100
Versuchspflanzen nicht anders zu erwarten war. Der 5. Versuch, welcher
die grsste Abweichung zeigte, wurde wiederholt, und dann, statt des
Verhltnisses 60 : 40, das Verhltniss 65 : 35 erhalten. =Das
Durchschnittsverhltniss 2 : 1 erscheint demnach als gesichert.= Es ist
damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation
das dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den hybriden Charakter an
sich tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant
bleibt.

Das Verhltniss 3 : 1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und
recessiven Charakters in der ersten Generation erfolgt, lst sich
demnach fr alle Versuche in die Verhltnisse 2 : 1 : 1 auf, wenn man
zugleich das dominirende Merkmal in seiner Bedeutung als hybrides
Merkmal und als Stammcharakter unterscheidet. Da die Glieder der ersten
Generation unmittelbar aus den Samen der Hybriden hervorgehen, =wird es
nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale
Samen bilden, von denen die eine Hlfte wieder die Hybridform
entwickelt, whrend die andere Pflanzen giebt, welche constant bleiben
und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Charakter
erhalten=.


                  Die weiteren Generationen der Hybriden.

Die Verhltnisse, nach welchen sich die Abkmmlinge der Hybriden in der
ersten und zweiten Generation entwickeln und theilen, gelten wahrscheinlich
fr alle weiteren Geschlechter. Der 1. und 2. Versuch sind nun schon durch
6 Generationen, der 3. und 7. durch 5, der 4., 5., 6. durch 4 Generationen
durchgefhrt, obwohl von der 3. Generation angefangen mit einer kleinen
Anzahl Pflanzen, ohne dass irgend welche Abweichung bemerkbar wre. Die
Nachkommen der Hybriden theilten sich in jeder Generation nach den
Verhltnissen 2 : 1 : 1 in hybride und constante Formen.

Bezeichnet _A_ das eine der beiden constanten Merkmale, z. B. das
dominirende, _a_ das recessive, und _Aa_ die Hybridform, in welcher beide
vereinigt sind, so ergiebt der Ausdruck:

                          _A_ + 2 _Aa_ + _a_

die Entwicklungsreihe fr die Nachkommen der Hybriden je zweier
differirender Merkmale.

Die von _Grtner_, _Klreuter_ und Anderen gemachte Wahrnehmung, dass
Hybriden die Neigung besitzen zu den Stammarten zurckzukehren, ist auch
durch die besprochenen Versuche besttigt. Es lsst sich zeigen, dass
die Zahl der Hybriden, welche aus einer Befruchtung stammen, gegen die
Anzahl der constant gewordenen Formen und ihrer Nachkommen von
Generation zu Generation um ein Bedeutendes zurckbleibt, ohne dass sie
jedoch ganz verschwinden knnten. Nimmt man durchschnittlich fr alle
Pflanzen in allen Generationen eine gleich grosse Fruchtbarkeit an,
erwgt man ferner, dass jede Hybride Samen bildet, aus denen zur Hlfte
wieder Hybriden hervorgehen, whrend die andere Hlfte mit beiden
Merkmalen zu gleichen Theilen constant wird, so ergeben sich die
Zahlenverhltnisse fr die Nachkommen in jeder Generation aus folgender
Zusammenstellung, wobei _A_ und _a_ wieder die beiden Stamm-Merkmale und
_Aa_ die Hybridform bezeichnet. Der Krze wegen mge die Annahme gelten,
dass jede Pflanze in jeder Generation nur 4 Samen bildet.

                                    in Verhltniss gestellt:
     Generation _A_ _Aa_  _a_            _A_ : _Aa_: _a_
          1      1    2    1              1  :  2  :  1
          2      6    4    6              3  :  2  :  3
          3     28    8   28              7  :  2  :  7
          4    120   16  120             15  :  2  :  15
          5    496   32  496             31  :  2  :  31
         _n_                       2^{_n_}-1 :  2  : 2^{_n_}-1

In der 10. Generation z. B. ist 2^{_n_}-1 = 1023. Es giebt somit unter je
2048 Pflanzen, welche aus dieser Generation hervorgehen, 1023 mit dem
constanten dominirenden, 1023 mit dem recessiven Merkmale und nur 2
Hybriden.


              Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere
                   differirende Merkmale verbunden sind.

Fr die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur
in einem wesentlichen[16] Merkmale verschieden waren. Die nchste Aufgabe
bestand darin, zu untersuchen, ob das gefundene Entwicklungsgesetz auch
dann fr je zwei differirende Merkmale gelte, wenn mehrere verschiedene
Charaktere durch Befruchtung in der Hybride vereinigt sind.

Was die Gestalt der Hybriden in diesem Falle anbelangt, zeigten die
Versuche bereinstimmend, dass dieselbe stets jener der beiden
Stammpflanzen nher steht, welche die grssere Anzahl von dominirenden
Merkmalen besitzt. Hat z. B. die Samenpflanze eine kurze Axe,
endstndige weisse Blthen und einfach gewlbte Hlsen; die
Pollenpflanze hingegen eine lange Axe, axenstndige violett-rothe
Blthen und eingeschnrte Hlsen, so erinnert die Hybride nur durch die
Hlsenform an die Samenpflanze, in den brigen Merkmalen stimmt sie mit
der Pollenpflanze berein. Besitzt eine der beiden Stammarten nur
dominirende Merkmale, dann ist die Hybride von derselben kaum oder gar
nicht zu unterscheiden.

Mit einer grsseren Anzahl Pflanzen wurden zwei Versuche durchgefhrt. Bei
dem ersten Versuche waren die Stammpflanzen in der Gestalt der Samen und in
der Frbung des Albumens verschieden; bei dem zweiten in der Gestalt der
Samen, in der Frbung des Albumens und in der Farbe der Samenschale.
Versuche mit Samenmerkmalen fhren am einfachsten und sichersten zum Ziele.

Um eine leichtere Uebersicht zu gewinnen, werden bei diesen Versuchen die
differirenden Merkmale der Samenpflanze mit _A_, _B_, _C_, jene der
Pollenpflanze mit _a_, _b_, _c_ und die Hybridformen dieser Merkmale mit
_Aa_, _Bb_, _Cc_ bezeichnet.

         =Erster Versuch=: _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze,
                            _A_ Gestalt rund,  _a_ Gestalt kantig,
                            _B_ Albumen gelb,  _b_ Albumen grn.

Die befruchteten Samen erschienen rund und gelb, jenen der Samenpflanze
hnlich. Die daraus gezogenen Pflanzen gaben Samen von viererlei Art,
welche oft gemeinschaftlich in einer Hlse lagen. Im Ganzen wurden von 15
Pflanzen 556 Samen erhalten, von diesen waren:

                            315 rund und gelb,
                            101 kantig und gelb,
                            108 rund und grn,
                             32 kantig und grn.

Alle wurden im nchsten Jahre angebaut. Von den runden gelben Samen gingen
11 nicht auf und 3 Pflanzen kamen nicht zur Fruchtbildung. Unter den
brigen Pflanzen hatten:

     38 runde gelbe Samen                                         _AB_
     65 runde gelbe und grne Samen                               _ABb_
     60 runde gelbe und kantige gelbe Samen                       _AaB_
    138 runde gelbe und grne, kantige gelbe und grne Samen      _AaBb_

Von den kantigen gelben Samen kamen 96 Pflanzen zur Fruchtbildung, wovon

                28 nur kantige gelbe Samen hatten        _aB_
                68 kantige, gelbe und grne Samen        _aBb_

Von 108 runden grnen Samen brachten 102 Pflanzen Frchte, davon hatten:

                35 nur runde grne Samen                 _Ab_
                67 runde und kantige grne Samen         _Aab_

Die kantigen grnen Samen gaben 30 Pflanzen mit durchaus
gleichen Samen; sie blieben constant                     _ab_

Die Nachkommen der Hybriden erscheinen demnach unter 9 verschiedenen Formen
und zum Theile in sehr ungleicher Anzahl. Man erhlt, wenn dieselben
zusammengestellt und geordnet werden:

                  38 Pflanzen mit der Bezeichnung _AB_
                  35                          _Ab_
                  28                          _aB_
                  30                          _ab_
                  65                          _ABb_
                  68                          _aBb_
                  60                          _AaB_
                  67                          _Aab_
                 138                          _AaBb_

Smmtliche Formen lassen sich in drei wesentlich verschiedene Abtheilungen
bringen. Die erste umfasst jene mit der Bezeichnung _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_;
sie besitzen nur constante Merkmale und ndern sich in den nchsten
Generationen nicht mehr. Jede dieser Formen ist durchschnittlich 33 Mal
vertreten. Die zweite Gruppe enthlt die Formen _ABb_, _aBb_, _AaB_, _Aab_;
diese sind in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid, und variiren
in der nchsten Generation nur hinsichtlich des hybriden Merkmales. Jede
davon erscheint im Durchschnitte 65 Mal. Die Form _AaBb_ kommt 138 Mal vor,
ist in beiden Merkmalen hybrid, und verhlt sich genau so, wie die Hybride,
von der sie abstammt.

Vergleicht man die Anzahl, in welcher die Formen dieser Abtheilungen
vorkommen, so sind die Durchschnittsverhltnisse 1 : 2 : 4 nicht zu
verkennen. Die Zahlen 33, 65, 138 geben ganz gnstige Annherungswerthe an
die Verhltnisszahlen 33, 66, 132.

Die Entwicklungsreihe besteht demnach aus 9 Gliedern. 4 davon kommen in
derselben je einmal vor und sind in beiden Merkmalen constant; die Formen
_AB_, _ab_ gleichen den Stammarten, die beiden anderen stellen die
ausserdem noch mglichen constanten Combinationen zwischen den verbundenen
Merkmalen _A_, _a_, _B_, _b_ vor. Vier Glieder kommen je 2 Mal vor und sind
in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid. Ein Glied tritt 4 Mal
auf und ist in beiden Merkmalen hybrid. Daher entwickeln sich die
Nachkommen der Hybriden, wenn in denselben zweierlei differirende Merkmale
verbunden sind, nach dem Ausdrucke:

  _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_.

Diese Entwicklungsreihe ist unbestritten eine Combinationsreihe, in welcher
die beiden Entwicklungsreihen fr die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_
gliedweise verbunden sind. Man erhlt die Glieder der Reihe vollzhlig
durch die Combinirung der Ausdrcke:

                             _A_ + 2_Aa_ + _a_
                             _B_ + 2_Bb_ + _b_

     =Zweiter Versuch=: _ABC_ Samenpflanze,    _abc_ Pollenpflanze,
                         _A_ Gestalt rund,     _a_ Gestalt kantig,
                         _B_ Albumen gelb,     _b_ Albumen grn,
                         _C_ Schale graubraun, _c_ Schale weiss.

Dieser Versuch wurde in ganz hnlicher Weise wie der vorangehende
durchgefhrt. Er nahm unter allen Versuchen die meiste Zeit und Mhe in
Anspruch. Von 24 Hybriden wurden im Ganzen 687 Samen erhalten, welche
smmtlich punktirt, graubraun oder graugrn gefrbt, rund oder kantig
waren. Davon kamen im folgenden Jahre 639 Pflanzen zur Fruchtbildung, und
wie die weiteren Untersuchungen zeigten, befanden sich darunter:

        8 Pflanzen _ABC_  22 Pflanzen _ABCc_  45 Pflanzen _ABbCc_
       14         _ABc_  17         _AbCc_  36         _aBbCc_
        9         _AbC_  25         _aBCc_  38         _AaBCc_
       11         _Abc_  20         _abCc_  40         _AabCc_
        8         _aBC_  15         _ABbC_  49         _AaBbC_
       10         _aBc_  18         _ABbc_  48         _AaBbc_
       10         _abC_  19         _aBbC_
        7         _abc_  24         _aBbc_
                          14         _AaBC_  78         _AaBbCc_
                          18         _AaBc_
                          20         _AabC_
                          16         _Aabc_

Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder, davon sind 8 in allen
Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10 Mal vor; 12 sind
in zwei Merkmalen constant, in dem dritten hybrid, jede erscheint im
Durchschnitte 19 Mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden
anderen hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43 Mal auf;
eine Form kommt 78 Mal vor und ist in smmtlichen Merkmalen hybrid.
Die Verhltnisse 10 : 19 : 43 : 78 kommen den Verhltnissen
10 : 20 : 40 : 80 oder 1 : 2 : 4 : 8 so nahe, dass letztere ohne
Zweifel die richtigen Werthe darstellen.

Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in drei Merkmalen
verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke:

       _ABC_ + _ABc_ + _AbC_ + _Abc_ + _aBC_ + _aBc_ + _abC_ + _abc_
        + 2_ABCc_ + 2_AbCc_ + 2_aBCc_ + 2_abCc_ + 2_ABbC_ + 2_ABbc_
        + 2_aBbC_ + 2_aBbc_ + 2_AaBC_ + 2_AaBc_ + 2_AabC_ + 2_Aabc_
          + 4_ABbCc_ + 4_aBbCc_ + 4_AaBCc_ + 4_AabCc_ + 4_AaBbC_
                          + 4_AaBbc_ + 8_AaBbCc_.

Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die
Entwicklungsreihe fr die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_, _C_ und _c_
mit einander verbunden sind. Die Ausdrcke:

                             _A_ + 2_Aa_ + _a_
                             _B_ + 2_Bb_ + _b_
                             _C_ + 2_Cc_ + _c_

geben smmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in
derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den
Merkmalen _A_, _B_, _C_, _a_, _b_, _c_ mglich sind; zwei davon, _ABC_ und
_abc_ gleichen den beiden Stammpflanzen.

Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl
Versuchspflanzen durchgefhrt, bei welchen die brigen Merkmale zu zwei und
drei hybrid verbunden waren; alle lieferten annhernd gleiche Resultate. Es
unterliegt daher keinem Zweifel, dass fr smmtliche in die Versuche
aufgenommenen Merkmale der Satz Gltigkeit habe: =die Nachkommen der
Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt
sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die
Entwicklungsreihen fr je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit
ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale
in hybrider Verbindung unabhngig ist von den anderweitigen Unterschieden
an den beiden Stammpflanzen=.

Bezeichnet _n_ die Anzahl der charakteristischen Unterschiede an den beiden
Stammpflanzen, so giebt 3^_n_ die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^_n_
die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehren, und 2^_n_ die
Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthlt z. B. die Reihe,
wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4
= 256 Individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist,
unter je 256 Nachkommen der Hybriden giebt es 81 verschiedene Verbindungen,
von denen 16 constant sind.

Alle constanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Combinirung der
angefhrten 7 charakteristischen Merkmale mglich sind, wurden durch
wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128
gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, =dass constante
Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf
dem Wege der wiederholten knstlichen Befruchtung in alle Verbindungen
treten knnen, welche nach den Regeln der Combination mglich sind=.

Ueber die Blthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht
abgeschlossen. Soviel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe
fast genau in der Mitte[17] zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze
steht, und die Entwicklung der Hybriden bezglich dieses Merkmales
wahrscheinlich in der nmlichen Weise erfolgt, wie es fr die brigen
Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche fr Versuche dieser Art gewhlt
werden, mssen in der mittleren Blthezeit wenigstens um 20 Tage
verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle
gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu
erzielen, dass ferner whrend der ganzen Blthezeit grssere Schwankungen
in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder
Verzgerung des Aufblhens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass
dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu berwinden hat und grosse
Aufmerksamkeit erfordert.

Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden
wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen
eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in hybrider
Vereinigung ein =vllig bereinstimmendes Verhalten beobachten=. Die
Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hlfte
wieder Hybriden, whrend die andere Hlfte zu gleichen Theilen mit dem
Charakter der Samen-und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere
differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so
bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in
welcher die Entwicklungsreihen fr je zwei differirende Merkmale
vereinigt sind.

Die vollkommene Uebereinstimmung, welche smmtliche, dem Versuche
unterzogenen Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme,
dass auch ein gleiches Verhalten den brigen Merkmalen zukomme, welche
weniger scharf an den Pflanzen hervortreten und deshalb in die
Einzelversuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment ber
Blthenstiele von verschiedener Lnge gab im Ganzen ein ziemlich
befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der
Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche fr correcte
Versuche unerlsslich ist.


                   Die Befruchtungszellen der Hybriden.

Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche fhrten,
veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint,
Aufschlsse ber die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden
zu geben.[18] Einen wichtigen Anhaltspunkt bietet bei Pisum der Umstand,
dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar
in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung
reicht, finden wir es berall besttigt, dass constante Nachkommen nur dann
gebildet werden knnen, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen
gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerstet sind, vllig gleiche
Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen
Arten der Fall ist. Wir mssen es daher als nothwendig erachten, dass auch
bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche
Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an =einer=
Pflanze, ja in =einer= Blthe derselben erzeugt werden, erscheint die
Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei
Keimzellen (Keimblschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen
gebildet werden, als =constante= Combinationsformen mglich sind, und dass
diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den
einzelnen Formen entsprechen.

In der That lsst sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme
vollstndig ausreichen wrde, um die Entwicklung der Hybriden in den
einzelnen Generationen zu erklren, wenn man zugleich voraussetzen
drfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der
Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden.

Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prfung zu
unterziehen, wurden folgende Versuche ausgewhlt: Zwei Formen, welche in
der Gestalt der Samen und in der Frbung des Albumens constant verschieden
waren, wurden durch Befruchtung verbunden.

Werden die differirenden Merkmale wieder mit _A_, _B_, _a_, _b_ bezeichnet,
so war:

                 _AB_ Samenpflanze,  _ab_ Pollenpflanze,
                  _A_ Gestalt rund,   _a_ Gestalt kantig,
                  _B_ Albumen gelb,   _b_ Albumen grn.

Die knstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden
Stammpflanzen angebaut, und davon die krftigsten Exemplare fr die
wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde:

               1. die Hybride mit dem Pollen von    _AB_
               2. die Hybride                   _ab_
               3.    _AB_                    der Hybride
               4.    _ab_                    der Hybride

Fr jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen smmtliche Blthen
befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden
Keim- und Pollenzellen von den Formen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ entwickeln und
es wurden verbunden:

  1. die Keimzellen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ mit den Pollenzellen _AB_
  2.              _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_                   _ab_
  3.                      _AB_                  _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_
  4.                      _ab_                  _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_

Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen
hervorgehen:[19]

                      1. _AB_,   _ABb_, _AaB_, _AaBb_
                      2. _AaBb_, _Aab_, _aBb_,  _ab_
                      3. _AB_,   _ABb_, _AaB_, _AaBb_
                      4. _AaBb_, _Aab_, _aBb_,  _ab_.

Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der
Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei
jedem Versuche die angefhrten vier Verbindungen in numerischer
Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der
Zahlenverhltnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder
Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt
bleiben oder spter verkmmern, und selbst manche von den gut
ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch
beschrnkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung
der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl
angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit
mathematischer Genauigkeit erreicht werden msste.

Der =erste= und =zweite= Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die
Beschaffenheit der hybriden Keimzellen zu prfen, sowie der =dritte= und
=vierte= Versuch ber die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der
obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch,
ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte
der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Frbung der knstlich
befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten
Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe _A_ und _B_
in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in
hybrider Vereinigung mit den recessiven Charakteren _a_ und _b_, weshalb
sie smmtlichen Samen ihre Eigenthmlichkeit aufprgen mssen. Alle Samen
sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb
erscheinen. Bei dem zweiten und dritten Versuche hingegen ist eine
Verbindung hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb;
eine andere ist hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven
Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grn; die dritte ist constant
in dem recessiven Merkmale der Gestalt und hybrid in der Farbe, daher die
Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven
Merkmalen, daher die Samen kantig und grn. Bei diesen beiden Versuchen
waren daher viererlei Samen zu erwarten, nmlich runde gelbe, runde grne,
kantige gelbe, kantige grne.

Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen.

Es wurden erhalten bei dem

     1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen;
     3.         94                            
     2.         31 runde gelbe, 26 runde grne, 27 kantige gelbe,
                 26 kantige grne Samen;
     4.         24 runde gelbe, 25 runde grne, 22 kantige gelbe,
                 27 kantige grne Samen.

An einem gnstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nchste
Generation musste die endgltige Entscheidung bringen. Von den angebauten
Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten
87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem

          Versuche
          1.    3.
          20    25 runde gelbe Samen                        _AB_
          23    19 runde gelbe und grne Samen              _ABb_
          25    22 runde und kantige gelbe Samen            _AaB_
          22    21 runde und kantige, gelbe und grne Samen _AaBb_

          Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die
          runden und gelben Samen Pflanzen mit runden
          und kantigen, gelben und grnen Samen             _AaBb_

          von den runden grnen Samen wurden Pflanzen
          erhalten mit runden und kantigen grnen Samen     _Aab_

          die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit
          kantigen gelben und grnen Samen                  _aBb_

          aus den kantigen grnen Samen wurden Pflanzen
          gezogen, die wieder nur kantige grne Samen
          brachten                                          _ab_

Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte
dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen Zahlen nichts
gendert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen
unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher:

       2. Versuch  4. Versuch
           31         24      Pflanzen Samen von der Form _AaBb_
           26         25                             _Aab_
           27         22                             _aBb_
           26         27                             _ab_

Bei allen Versuchen erschienen daher smmtliche Formen, welche die gemachte
Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl.

Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der =Blthenfarbe= und
=Axenlnge= in die Versuche aufgenommen und die Auswahl so getroffen,
dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der =Hlfte= smmtlicher
Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit
hatte. _A_, _B_, _a_, _b_ dienen wieder zur Bezeichnung der
verschiedenen Merkmale.

             _A_ Blthen violett-roth,      _a_ Blthen weiss,
             _B_ Axe lang,                  _b_ Axe kurz.

Die Form _Ab_ wurde befruchtet mit _ab_, woraus die Hybride _Aab_
hervorging. Ferner wurde befruchtet _aB_ gleichfalls mit _ab_, daraus
die Hybride _aBb_. Im zweiten Jahre wurde fr die weitere Befruchtung
die Hybride _Aab_ als Samenpflanze, die andere _aBb_ als Pollenpflanze
verwendet.

         Samenpflanze _Aab_,              Pollenpflanze _aBb_,
         mgliche Keimzellen _Ab_, _ab_,  Pollenzellen _aB_, _ab_.

Aus der Befruchtung zwischen den mglichen Keim- und Pollenzellen mussten
vier Verbindungen hervorgehen, nmlich:

                      _AaBb_ + _aBb_ + _Aab_ + _ab_.

Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten
Versuchsjahre von smmtlichen Pflanzen

    die Hlfte violett-rothe Blthen haben sollte (_Aa_)  Glieder : 1,3
              weisse Blthe (_a_)                               : 2,4
              eine lange Axe (_Bb_)                             : 1,2
              eine kurze Axe (_b_)                              : 3,4.

Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im
dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blthe gelangten. Darunter erschienen die
einzelnen Glieder in folgender Anzahl:

                   Glied:  Blthenfarbe:  Axe:
                     1     violett-roth   lang    47 Mal
                     2     weiss          lang    40  
                     3     violett-roth   kurz    38  
                     4     weiss          kurz    41  

Es kam daher

          die violett-rothe Blthenfarbe (_Aa_) an 85 Pflanzen vor
             weisse                    (_a_)    81          
             lange Axe                  (_Bb_)   87          
             kurze                     (_b_)    79          

Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine
ausreichende Besttigung.

Fr die Merkmale der =Hlsenform, Hlsenfarbe und Blthenstellung= wurden
ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende
Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der
verschiedenen Merkmale mglich wurden, erschienen pnktlich und in nahezu
gleicher Anzahl.

Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, =dass die
Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit
nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der
Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen=.

Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie
die Zahlenverhltnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in
dem eben erwiesenen Satze eine hinreichende Erklrung. Den einfachsten Fall
bietet die Entwicklungsreihe fr =je zwei differirende Merkmale=. Diese
Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: _A_ + 2_Aa_ + _a_ bezeichnet,
wobei _A_ und _a_ die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und
_Aa_ die Hybridgestalt beider bedeuten. Sie enthlt unter drei
verschiedenen Gliedern vier Individuen. Bei der Bildung derselben werden
Pollen- und Keimzellen von der Form _A_ und _a_ durchschnittlich zu
gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da
vier Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung
theil:

                  die Pollenzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_
                  die Keimzellen   _A_ + _A_ + _a_ + _a_

Es bleibt ganz dem Zufalle berlassen, welche von den beiden Pollenarten
sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den
Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Flle immer
geschehen, dass sich jede Pollenform _A_ und _a_ gleich oft mit jeder
Keimzellform _A_ und _a_ vereinigt; es wird daher eine von den beiden
Pollenzellen _A_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit einer Keimzelle
_a_ bei der Befruchtung zusammentreffen, und ebenso eine Pollenzelle _a_
mit einer Keimzelle _A_, die andere mit _a_ verbunden werden.

                      Pollenzellen _A_  _A_ _a_  _a_
                                    |     \ /     |
                                    |      X      |
                                    |     / \     |
                      Keimzellen   _A_  _A_ _a_  _a_

Das Ergebniss der Befruchtung lsst sich dadurch anschaulich machen, dass
die Bezeichnungen fr die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform
angesetzt werden, und zwar fr die Pollenzellen ber, fr die Keimzellen
unter dem Striche. Man erhlt in dem vorliegenden Falle:

                   _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_

Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig,
daher mssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nmlich _A_ und
_a_; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung
der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen
Befruchtungen hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie
abstammen, ganz identisch sind. =Es findet demnach eine wiederholte
Hybridisirung statt=. Daraus erklrt sich die auffallende Erscheinung, dass
die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen
zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; _A_/_a_ und _a_/_A_ geben beide
dieselbe Verbindung _Aa_, da es, wie schon frher angefhrt wurde, fr den
Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden
Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehrt.[20] Es ist daher

        _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ = _A_ + 2_Aa_ + _a_.

So gestaltet sich der =mittlere= Verlauf bei der Selbstbefruchtung der
Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind.
In einzelnen Blthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das
Verhltniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht
unbedeutende Strungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in
welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im
Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem
Zufalle berlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzelnen
Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Deshalb mssen die Einzelwerthe
nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Flle
mglich, wie sie frher bei den Versuchen ber die Gestalt der Samen und
die Frbung des Albumens angefhrt wurden. Die wahren Verhltnisszahlen
knnen nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe
mglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grsser ihre Anzahl,
desto genauer wird das bloss Zufllige eliminirt.

Die Entwicklungsreihe fr Hybriden, in denen =zweierlei differirende
Merkmale= verbunden sind, enthlt unter 16 Individuen 9 verschiedene
Formen, nmlich _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ +
2_Aab_ + 4_AaBb_. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen
_A_, _a_ und _B_, _b_ sind 4 constante Combinationen mglich, daher erzeugt
auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen:
_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ und jede davon wird im Durchschnitte 4 Mal in
Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen enthalten sind. Daher
nehmen an der Befruchtung theil die

       Pollenzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_
                       + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_
                       + _ab_ + _ab_ + _ab_.

         Keimzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_
                       + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_
                       + _ab_ + _ab_ + _ab_.

Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich
oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen _AB_ einmal
mit einer von den Keimzellarten _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_. Genau ebenso
erfolgt die Vereinigung der brigen Pollenzellen von den Formen _Ab_, _aB_,
_ab_ mit allen anderen Keimzellen. Man erhlt demnach:

    _AB_/_AB_ + _AB_/_Ab_ + _AB_/_aB_ + _AB_/_ab_ + _Ab_/_AB_ + _Ab_/_Ab_
   + _Ab_/_aB_ + _Ab_/_ab_ + _aB_/_AB_ + _aB_/_Ab_ + _aB_/_aB_ + _aB_/_ab_
               + _ab_/_AB_ + _ab_/_Ab_ + _ab_/_aB_ + _ab_/_ab_,

oder

           _AB_ + _ABb_ + _AaB_ + _AaBb_ + _ABb_ + _Ab_ + _AaBb_
         + _Aab_ + _AaB_ + _AaBb_ + _aB_ + _aBb_ + _AaBb_ + _Aab_
       + _aBb_ + _ab_ = _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_
                       + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_.

In ganz hnlicher Weise erklrt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden,
wenn in denselben =dreierlei differirende Merkmale= verbunden sind. Die
Hybride bildet acht verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen:
_ABC_, _ABc_, _AbC_, _Abc_, _aBC_, _aBc_, _abC_, _abc_, und jede Pollenform
vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform.

Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die
Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begrndung und
Erklrung in dem erwiesenen Satze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen
erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen,
die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale
hervorgehen.


             Versuche ber die Hybriden anderer Pflanzenarten.

Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das fr Pisum
gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung
habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche
eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolusarten,
welche hier Erwhnung finden mgen.

Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz
bereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe
grne einfach gewlbte Hlsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe
und gelb gefrbte, zur Zeit der Reife eingeschnrte Hlsen. Die
Zahlenverhltnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen
Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung
der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen
Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es
wurden erhalten:

              Constante           Farbe der        Form der
             Verbindung:  Axe:  unreifen Hlse:  reifen Hlse:
                1         lang       grn           gewlbt
                2                               eingeschnrt
                3                   gelb           gewlbt
                4                               eingeschnrt
                5         kurz       grn           gewlbt
                6                               eingeschnrt
                7                   gelb           gewlbt
                8                               eingeschnrt.

Die grne Hlsenfarbe, die gewlbte Form der Hlse und die hohe Axe
waren, wie bei Pisum, dominirende Merkmale.

Ein anderer Versuch mit zwei sehr verschiedenen Phaseolusarten hatte nur
einen theilweisen Erfolg. Als =Samenpflanze= diente Ph. nanus L., eine ganz
constante Art mit weissen Blthen in kurzen Trauben und kleinen weissen
Samen in geraden, gewlbten und glatten Hlsen; als =Pollenpflanze= Ph.
multiflorus W. mit hohem windenden Stengel, purpurrothen Blthen in sehr
langen Trauben, rauhen sichelfrmig gekrmmten Hlsen und grossen Samen,
welche auf pfirsichblthrothem Grunde schwarz gefleckt und geflammt sind.

Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze die grsste Aehnlichkeit, nur die
Blthen erschienen weniger intensiv gefrbt.[21] Ihre Fruchtbarkeit war
eine sehr beschrnkte, von 17 Pflanzen, die zusammen viele hundert Blthen
entwickelten, wurden im Ganzen nur 49 Samen geerntet. Diese waren von
mittlerer Grsse und besassen eine hnliche Zeichnung wie Ph. multiflorus;
auch die Grundfarbe war nicht wesentlich verschieden. Im nchsten Jahre
wurden davon 44 Pflanzen erhalten, von denen nur 31 zur Blthe gelangten.
Die Merkmale von Ph. nanus, welche in der Hybride smmtlich latent wurden,
kamen in verschiedenen Combinirungen wieder zum Vorscheine, das Verhltniss
derselben zu den dominirenden musste jedoch bei der geringen Anzahl von
Versuchspflanzen sehr schwankend bleiben; bei einzelnen Merkmalen, wie bei
jenen der Axe und der Hlsenform, war dasselbe indessen wie bei Pisum fast
genau 1 : 3.

So gering auch der Erfolg dieses Versuches fr die Feststellung der
Zahlenverhltnisse sein mag, in welchen die verschiedenen Formen vorkamen,
so bietet er doch anderseits den Fall einer =merkwrdigen Farbenwandlung=
an den Blthen und Samen der Hybriden dar. Bei Pisum treten bekanntlich die
Merkmale der Blthen- und Samenfarbe in der ersten und den weiteren
Generationen unverndert hervor und die Nachkommen der Hybriden tragen
ausschliesslich das eine oder das andere der beiden Stamm-Merkmale an sich.
Anders verhlt sich die Sache bei dem vorliegenden Versuche. Die weisse
Blumen- und Samenfarbe von Ph. nanus erschien allerdings gleich in der
ersten Generation an einem ziemlich fruchtbaren Exemplare, allein die
brigen 30 Pflanzen entwickelten Blthenfarben, die verschiedene
Abstufungen von Purpurroth bis Blassviolett darstellen.[22] Die Frbung der
Samenschale war nicht minder verschieden, als die der Blthe. Keine
Pflanze konnte als vollkommen fruchtbar gelten, manche setzten gar keine
Frchte an, bei anderen entwickelten sich dieselben erst aus den letzten
Blthen und kamen nicht mehr zur Reife, nur von 15 Pflanzen wurden gut
ausgebildete Samen geerntet. Die meiste Neigung zur Unfruchtbarkeit zeigten
die Formen mit vorherrschend rother Blthe, indem von 16 Pflanzen nur 4
reife Samen gaben. Drei davon hatten eine hnliche Samenzeichnung wie Ph.
multiflorus, jedoch eine mehr oder weniger blasse Grundfarbe, die vierte
Pflanze brachte nur einen Samen von einfach brauner Frbung. Die Formen mit
berwiegend violetter Blthenfarbe hatten dunkelbraune, schwarzbraune und
ganz schwarze Samen.

Der Versuch wurde noch durch zwei Generationen unter gleich ungnstigen
Verhltnissen fortgefhrt, da selbst unter den Nachkommen ziemlich
fruchtbarer Pflanzen wieder ein Theil wenig fruchtbar oder ganz steril
wurde. Andere Blthen- und Samenfarben, als die angefhrten, kamen weiter
nicht vor. Die Formen, welche in der ersten Generation eines oder mehrere
von den recessiven Merkmalen erhielten, blieben in Bezug auf diese ohne
Ausnahme constant. Auch von jenen Pflanzen, welche violette Blthen und
braune oder schwarze Samen besassen, nderten einzelne in den nchsten
Generationen die Blumen- und Samenfarbe nicht mehr, die Mehrzahl jedoch
erzeugte nebst ganz gleichen Nachkommen auch solche, welche weisse Blthen
und eben so gefrbte Samenschalen erhielten. Die rothblhenden Pflanzen
blieben so wenig fruchtbar, dass sich ber ihre Weiterentwicklung nichts
mit Bestimmtheit sagen lsst.

Ungeachtet der vielen Strungen, mit welchen die Beobachtung zu kmpfen
hatte, geht doch so viel aus diesem Versuche hervor, dass die
Entwicklung der Hybriden in Bezug auf jene Merkmale, welche die Gestalt
der Pflanze betreffen, nach demselben Gesetze wie bei Pisum erfolgt.
Rcksichtlich der Farbenmerkmale scheint es allerdings schwierig zu
sein, eine gengende Uebereinstimmung aufzufinden: Abgesehen davon, dass
aus der Verbindung einer weissen und purpurrothen Frbung eine ganze
Reihe von Farben hervorgeht, von Purpur bis Blassviolett und Weiss, muss
auch der Umstand auffallen, dass unter 31 blhenden Pflanzen nur eine
den recessiven Charakter der weissen Frbung erhielt, whrend das bei
Pisum durchschnittlich schon an jeder vierten Pflanze der Fall ist.

Aber auch diese rthselhaften Erscheinungen wrden sich wahrscheinlich
nach dem fr Pisum geltenden Gesetze erklren lassen, wenn man voraussetzen
drfte, dass die Blumen- und Samenfarbe des Ph. multiflorus aus zwei oder
mehreren ganz selbststndigen Farben zusammengesetzt sei, die sich einzeln
ebenso verhalten, wie jedes andere constante Merkmal an der Pflanze. Wre
die Blthenfarbe _A_ zusammengesetzt aus den selbststndigen Merkmalen
_A__{1} + _A__{2} + ....., welche den Gesammteindruck der purpurrothen
Frbung hervorrufen, so mssten durch Befruchtung mit dem differirenden
Merkmale der weissen Farbe _a_ die hybriden Verbindungen _A__{1}_a_ +
_A__{2}_a_ + .... gebildet werden, und hnlich wrde es sich mit der
correspondirenden Frbung der Samenschale verhalten. Nach der obigen
Voraussetzung wre jede von diesen hybriden Farbenverbindungen
selbststndig und wrde sich demnach ganz unabhngig von den brigen
entwickeln. Man sieht dann leicht ein, dass aus der Combinirung der
einzelnen Entwicklungsreihen eine vollstndige Farbenreihe hervorgehen
msste. Wre z. B. _A_ = _A__{1} + _A__{2}, so entsprechen den Hybriden
_A__{1}_a_ und _A__{2}_a_ die Entwicklungsreihen

                       _A__{1} + 2_A__{1}_a_ + _a_
                       _A__{2} + 2_A__{2}_a_ + _a_.

Die Glieder dieser Reihen knnen in 9 verschiedene Verbindungen treten und
jede davon stellt die Bezeichnung fr eine andere Farbe vor:

           1_A__{1}_A__{2}     2_A__{1}_aA__{2}     1_A__{2}_a_
           2_A__{1}_A__{2}_a_  4_A__{1}_aA__{2}_a_  2_A__{2}_aa_
           1_A__{1}_a_         2_A__{1}_aa_         1_aa_.

Die den einzelnen Verbindungen vorausgesetzten Zahlen geben zugleich an,
wie viele Pflanzen mit der entsprechenden Frbung in die Reihe gehren. Da
die Summe derselben 16 betrgt, so sind smmtliche Farben im Durchschnitte
auf je 16 Pflanzen vertheilt, jedoch, wie die Reihe selbst zeigt, in
ungleichen Verhltnissen.

Wrde die Farbenentwicklung wirklich in dieser Weise erfolgen, so knnte
auch der oben angefhrte Fall eine Erklrung finden, dass nmlich die
weisse Blthen- und Hlsenfarbe unter 31 Pflanzen der ersten Generation
nur einmal vorkam. Diese Frbung ist in der Reihe nur einmal enthalten,
und knnte daher auch nur im Durchschnitte unter je 16, bei drei
Farbenmerkmalen sogar nur unter 64 Pflanzen einmal entwickelt
werden.[23]

Es darf jedoch nicht vergessen werden, dass die hier versuchte Erklrung
auf einer blossen Vermuthung beruht, die weiter nichts fr sich hat, als
das sehr unvollstndige Resultat des eben besprochenen Versuches. Es wre
brigens eine lohnende Arbeit, die Farbenentwicklung der Hybriden durch
hnliche Versuche weiter zu verfolgen, da es wahrscheinlich ist, dass wir
auf diesem Wege die ausserordentliche Mannigfaltigkeit in der =Frbung
unserer Zierblumen= begreifen lernen.

Bis jetzt ist mit Sicherheit kaum mehr bekannt, als dass die Blthenfarbe
bei den meisten Zierpflanzen ein usserst vernderliches Merkmal ist. Man
hat hufig die Meinung ausgesprochen, dass die Stabilitt der Arten durch
die Cultur in hohem Grade erschttert oder ganz gebrochen werde, und ist
sehr geneigt, die Entwicklung der Culturformen als eine regellose und
zufllige hinzustellen; dabei wird gewhnlich auf die Frbung der
Zierpflanzen, als Muster aller Unbestndigkeit, hingewiesen. Es ist jedoch
nicht einzusehen, warum das blosse Versetzen in den Gartengrund eine so
durchgreifende und nachhaltige Revolution im Pflanzenorganismus zur Folge
haben msse. Niemand wird im Ernste behaupten wollen, dass die Entwicklung
der Pflanze im freien Lande durch andere Gesetze geleitet wird, als im
Gartenbeete. Hier wie dort mssen typische Abnderungen auftreten, wenn die
Lebensbedingungen fr eine Art gendert werden und diese die Fhigkeit
besitzt, sich den neuen Verhltnissen anzupassen. Es wird gerne zugegeben,
dass durch die Cultur die Entstehung neuer Varietten begnstigt und durch
die Hand des Menschen manche Abnderung erhalten wird, welche im freien
Zustande unterliegen msste, allein nichts berechtigt uns zu der Annahme,
dass die Neigung zur Variettenbildung so ausserordentlich gesteigert
werde, dass die Arten bald alle Selbststndigkeit verlieren und ihre
Nachkommen in einer endlosen Reihe hchst vernderlicher Formen aus
einander gehen. Wre die Aenderung in den Vegetationsbedingungen die
alleinige Ursache der Variabilitt, so drfte man erwarten, dass jene
Culturpflanzen, welche Jahrhunderte hindurch unter fast gleichen
Verhltnissen angebaut wurden, wieder an Selbststndigkeit gewonnen htten.
Das ist bekanntlich nicht der Fall, da gerade unter diesen nicht bloss die
verschiedensten, sondern auch die vernderlichsten Formen gefunden
werden. Nur die Leguminosen wie Pisum, Phaseolus, Lens, deren
Befruchtungsorgane durch das Schiffchen geschtzt sind, machen davon eine
bemerkenswerthe Ausnahme. Auch da sind whrend einer mehr als 1000jhrigen
Cultur unter den mannigfaltigsten Verhltnissen zahlreiche Varietten
entstanden, diese behaupten jedoch unter gleich bleibenden
Lebensbedingungen eine Selbststndigkeit, wie sie wild wachsenden Arten
zukommt.

Es bleibt mehr als wahrscheinlich, dass fr die Vernderlichkeit der
Culturgewchse ein Factor thtig ist, dem bisher wenig Aufmerksamkeit
zugewendet wurde. Verschiedene Erfahrungen drngen zu der Ansicht, dass
unsere Culturpflanzen mit wenigen Ausnahmen =Glieder verschiedener
Hybridreihen= sind, deren gesetzmssige Weiterentwicklung durch hufige
Zwischenkreuzungen abgendert und aufgehalten wird. Es ist der Umstand
nicht zu bersehen, dass die cultivirten Gewchse meistens in grsserer
Anzahl neben einander gezogen werden, wodurch fr die wechselseitige
Befruchtung zwischen den vorhandenen Varietten und mit den Arten selbst
die gnstigste Gelegenheit geboten wird. Die Wahrscheinlichkeit dieser
Ansicht wird durch die Thatsache untersttzt, dass unter dem grossen Heere
vernderlicher Formen immer einzelne gefunden werden, welche in dem einen
oder anderen Merkmale constant bleiben, wenn nur jeder fremde Einfluss
sorgfltig abgehalten wird. Diese Formen entwickeln sich genau eben so, wie
gewisse Glieder der zusammengesetzten Hybridreihen. Auch bei dem
empfindlichsten aller Merkmale, bei jenem der Farbe, kann es der
aufmerksamen Beobachtung nicht entgehen, dass an den einzelnen Formen die
Neigung zur Vernderlichkeit in sehr verschiedenem Grade vorkommt. Unter
Pflanzen, die aus =einer= spontanen Befruchtung stammen, giebt es oft
solche, deren Nachkommen in Beschaffenheit und Anordnung der Farben weit
auseinandergehen, whrend andere wenig abweichende Formen liefern, und
unter einer grsseren Anzahl einzelne getroffen werden, welche ihre
Blumenfarbe unverndert auf die Nachkommen bertragen. Die cultivirten
Dianthusarten geben dafr einen lehrreichen Beleg. Ein weiss blhendes
Exemplar von Dianthus Caryophyllus, welches selbst von einer weissblumigen
Variett abstammte, wurde whrend der Blthezeit in einem Glashause
abgesperrt; die zahlreich davon gewonnenen Samen gaben Pflanzen mit
durchaus gleicher weisser Blthenfarbe. Ein hnliches Resultat wurde
von einer rothen, etwas ins Violette schimmernden und einer weissen, roth
gestreiften Abart erhalten. Viele andere hingegen, welche auf dieselbe
Weise geschtzt wurden, gaben mehr oder weniger verschieden gefrbte und
gezeichnete Nachkommen.

Wer die Frbungen, welche bei Zierpflanzen aus gleicher Befruchtung
hervorgehen, berblickt, wird sich nicht leicht der Ueberzeugung
verschliessen knnen, dass auch hier die Entwicklung nach einem bestimmten
Gesetze erfolgt, welches mglicherweise seinen Ausdruck in der =Combinirung
mehrerer selbststndiger Farbenmerkmale= findet.


                            Schlussbemerkungen.

Es drfte nicht ohne Interesse sein, die bei Pisum gemachten Beobachtungen
mit den Resultaten zu vergleichen, zu welchen die beiden Autoritten in
diesem Fache, _Klreuter_ und _Grtner_, bei ihren Forschungen gelangt
sind. Nach der bereinstimmenden Ansicht beider halten die Hybriden der
usseren Erscheinung nach entweder die Mittelform zwischen den Stammarten,
oder sie sind dem Typus der einen oder der anderen nher gerckt, manchmal
von denselben kaum zu unterscheiden. Aus den Samen derselben gehen
gewhnlich, wenn die Befruchtung durch den eigenen Pollen geschah,
verschiedene von dem normalen Typus abweichende Formen hervor. In der Regel
behlt die Mehrzahl der Individuen aus einer Befruchtung die Form der
Hybride bei, whrend andere wenige der Samenpflanze hnlicher werden und
ein oder das andere Individuum der Pollenpflanze nahe kommt. Das gilt
jedoch nicht von allen Hybriden ohne Ausnahme. Bei einzelnen sind die
Nachkommen theils der einen theils der anderen Stammpflanze nher gerckt,
oder sie neigen sich smmtlich mehr nach der einen oder der anderen Seite
hin; bei einigen aber =bleiben sie der Hybride vollkommen gleich= und
pflanzen sich unverndert fort. Die Hybriden der Varietten verhalten sich
wie die Specieshybriden, nur besitzen sie eine noch grssere
Vernderlichkeit der Gestalten und eine mehr ausgesprochene Neigung, zu den
Stammformen zurck zu kehren.[24]

In Bezug auf die =Gestalt= der Hybriden und ihre in der Regel erfolgende
=Entwicklung= ist eine Uebereinstimmung mit den bei Pisum gemachten
Beobachtungen nicht zu verkennen. Anders verhlt es sich mit den erwhnten
Ausnahmsfllen. _Grtner_ gesteht selbst, dass die genaue Bestimmung,
ob eine Form mehr der einen oder der anderen von den beiden Stammarten
hnlich sei, fter grosse Schwierigkeiten habe, indem dabei sehr viel auf
die subjective Anschauung des Beobachters ankommt. Es konnte jedoch auch
ein anderer Umstand dazu beitragen, dass die Resultate trotz der
sorgfltigsten Beobachtung und Unterscheidung schwankend und unsicher
wurden. Fr die Versuche dienten grsstentheils Pflanzen, welche als gute
Arten gelten und in einer grsseren Anzahl von Merkmalen verschieden sind.
Nebst den scharf hervortretenden Charakteren mssen da, wo es sich im
Allgemeinen um eine grssere oder geringere Aehnlichkeit handelt, auch jene
Merkmale eingerechnet werden, welche oft schwer mit Worten zu fassen sind,
aber dennoch hinreichen, wie jeder Pflanzenkenner weiss, um den Formen ein
fremdartiges Aussehen zu geben. Wird angenommen, dass die Entwicklung der
Hybriden nach dem fr Pisum geltenden Gesetze erfolgte, so musste die Reihe
bei jedem einzelnen Versuche sehr viele Formen umfassen, da die Gliederzahl
bekanntlich mit der Anzahl der differirenden Merkmale nach den Potenzen von
3 zunimmt. Bei einer verhltnissmssig kleinen Anzahl von Versuchspflanzen
konnte dann das Resultat nur annhernd richtig sein und in
einzelnen Fllen nicht unbedeutend abweichen. Wren z. B. die beiden
Stammarten in 7 Merkmalen verschieden und wrden aus den Samen ihrer
Hybriden zur Beurtheilung des Verwandtschaftsgrades der Nachkommen 100 bis
200 Pflanzen gezogen, so sehen wir leicht ein, wie unsicher das Urtheil
ausfallen msste, da fr 7 differirende Merkmale die Entwicklungsreihe
16,384 Individuen unter 2187 verschiedenen Formen enthlt. Es knnte sich
bald die eine, bald die andere Verwandtschaft mehr geltend machen, je
nachdem der Zufall dem Beobachter diese oder jene Formen in grsserer
Anzahl in die Hand spielt.

Kommen ferner unter den differirenden Merkmalen zugleich =dominirende=
vor, welche ganz oder fast unverndert auf die Hybride bergehen, dann
muss an den Gliedern der Entwicklungsreihe immer jene der beiden
Stammarten mehr hervortreten, welche die grssere Anzahl der
dominirenden Merkmale besitzt. In dem frher bei Pisum fr dreierlei
differirende Merkmale angefhrten Versuche gehrten die dominirenden
Charaktere smmtlich der Samenpflanze an. Obwohl die Glieder der Reihe
sich ihrer inneren Beschaffenheit nach gleichmssig zu beiden
Stammpflanzen hinneigen, erhielt doch bei diesem Versuche der Typus der
Samenpflanze ein so bedeutendes Uebergewicht, dass unter je 64 Pflanzen
der ersten Generation 54 derselben ganz gleich kamen, oder nur in einem
Merkmale verschieden waren. Man sieht, wie gewagt es unter Umstnden
sein kann, bei Hybriden aus der usseren Uebereinstimmung Schlsse auf
ihre innere Verwandtschaft zu ziehen.

_Grtner_ erwhnt, dass in jenen Fllen, wo die Entwicklung eine
regelmssige war, unter den Nachkommen der Hybriden nicht die beiden
Stammarten selbst erhalten wurden, sondern nur einzelne ihnen nher
verwandte Individuen. Bei nicht sehr ausgedehnten Entwicklungsreihen konnte
es in der That nicht anders eintreffen. Fr 7 differirende Merkmale z. B.
kommen unter mehr als 16,000 Nachkommen der Hybride die beiden Stammformen
nur je einmal vor. Es ist demnach nicht leicht mglich, dass dieselben
schon unter einer geringen Anzahl von Versuchspflanzen erhalten werden; mit
einiger Wahrscheinlichkeit darf man jedoch auf das Erscheinen einzelner
Formen rechnen, die demselben in der Reihe nahe stehen.

Einer =wesentlichen Verschiedenheit= begegnen wir bei jenen Hybriden,
welche in ihren Nachkommen constant bleiben und sich eben so wie die reinen
Arten fortpflanzen. Nach _Grtner_ gehren hieher die =ausgezeichnet
fruchtbaren= Hybriden: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera
pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale und einige Dianthushybriden;
nach _Wichura_ die Hybriden der Weidenarten. Fr die Entwicklungsgeschichte
der Pflanzen ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit, weil constante
Hybriden die Bedeutung =neuer Arten= erlangen[25]. Die Richtigkeit des
Sachverhaltes ist durch vorzgliche Beobachter verbrgt und kann nicht in
Zweifel gezogen werden. _Grtner_ hatte Gelegenheit, den Dianthus
Armeria-deltoides bis in die 10. Generation zu verfolgen, da sich derselbe
regelmssig im Garten von selbst fortpflanzte.

Bei Pisum wurde es durch Versuche erwiesen, dass die Hybriden
=verschiedenartige= Keim- und Pollenzellen bilden, und dass hierin der
Grund fr die Vernderlichkeit ihrer Nachkommen liegt. Auch bei anderen
Hybriden, deren Nachkommen sich hnlich verhalten, drfen wir eine gleiche
Ursache voraussetzen; fr jene hingegen, welche constant bleiben, scheint
die Annahme zulssig, dass ihre Befruchtungszellen gleichartig sind und mit
der Hybriden-Grundzelle bereinstimmen. Nach der Ansicht berhmter
Physiologen vereinigen sich bei den Phanerogamen zu dem Zwecke der
Fortpflanzung je eine Keim- und Pollenzelle zu einer einzigen Zelle[D],
welche sich durch Stoffaufnahme und Bildung neuer Zellen zu einem
selbststndigen Organismus weiter zu entwickeln vermag. Diese Entwicklung
erfolgt nach einem constanten Gesetze, welches in der materiellen
Beschaffenheit und Anordnung der Elemente begrndet ist, die in der Zelle
zur lebensfhigen Vereinigung gelangten. Sind die Fortpflanzungszellen
gleichartig und stimmen dieselben mit der Grundzelle der Mutterpflanze
berein, dann wird die Entwicklung des neuen Individuums durch dasselbe
Gesetz geleitet, welches fr die Mutterpflanze gilt. Gelingt es, eine
Keimzelle mit einer =ungleichartigen= Pollenzelle zu verbinden, so mssen
wir annehmen, dass zwischen jenen Elementen beider Zellen, welche die
gegenseitigen Unterschiede bedingen, irgend eine Ausgleichung stattfindet.
Die daraus hervorgehende Vermittlungszelle wird zur Grundlage des
Hybriden-Organismus, dessen Entwicklung nothwendig nach einem anderen
Gesetze erfolgt, als bei jeder der beiden Stammarten. Wird die Ausgleichung
als eine vollstndige angenommen, in dem Sinne nmlich, dass der hybride
Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen
=gnzlich und bleibend vermittelt= sind, so wrde sich als weitere
Folgerung ergeben, dass die Hybride, wie jede andere selbststndige
Pflanzenart, in ihren Nachkommen constant bleiben werde. Die
Fortpflanzungszellen, welche in dem Fruchtknoten und den Antheren derselben
gebildet werden, sind gleichartig und stimmen mit der zu Grunde liegenden
Vermittlungszelle berein.

  [D] Bei Pisum ist es wohl ausser Zweifel gestellt, dass zur Bildung des
      neuen Embryo eine vollstndige Vereinigung der Elemente beider
      Befruchtungszellen stattfinden msse. Wie wollte man es sonst
      erklren, dass unter den Nachkommen der Hybriden beide Stammformen
      in gleicher Anzahl und mit allen ihren Eigenthmlichkeiten wieder
      hervortreten? Wre der Einfluss des Keimsackes auf die Pollenzelle
      nur ein usserer, wre demselben bloss die Rolle einer Amme
      zugetheilt, dann knnte der Erfolg einer jeden knstlichen
      Befruchtung kein anderer sein, als dass die entwickelte Hybride
      ausschliesslich der Pollenpflanze gleich kme, oder ihr doch sehr
      nahe stnde. Das haben die bisherigen Versuche in keinerlei Weise
      besttigt. Ein grndlicher Beweis fr die vollkommene Vereinigung
      des Inhaltes beider Zellen liegt wohl in der allseitig besttigten
      Erfahrung, dass es fr die Gestalt der Hybride gleichgltig ist,
      welche von den Stammformen die Samen- oder Pollenpflanze war.

Bezglich jener Hybriden, deren Nachkommen =vernderlich= sind, drfte
man vielleicht annehmen, dass zwischen den differirenden Elementen der
Keim- und Pollenzelle wohl insofern eine Vermittlung stattfindet, dass
noch die Bildung einer Zelle als Grundlage der Hybride mglich wird,
dass jedoch die Ausgleichung der widerstrebenden Elemente nur eine
vorbergehende sei und nicht ber das Leben der Hybridpflanze
hinausreiche. Da in dem Habitus derselben whrend der ganzen
Vegetationsdauer keine Aenderungen wahrnehmbar sind, mssten wir weiter
folgern, dass es den differirenden Elementen erst bei der Entwicklung
der Befruchtungszellen gelinge, aus der erzwungenen Verbindung
herauszutreten. Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle
vorhandenen Elemente in vllig freier und gleichmssiger Anordnung,
wobei nur die differirenden sich gegenseitig ausschliessen. Auf diese
Weise wrde die Entstehung so vielerlei Keim- und Pollenzellen
ermglicht, als die bildungsfhigen Elemente Combinationen zulassen.

Die hier versuchte Zurckfhrung des wesentlichen Unterschiedes in der
Entwicklung der Hybriden auf eine =dauernde oder vorbergehende Verbindung=
der differirenden Zellelemente kann selbstverstndlich nur den Werth einer
Hypothese ansprechen, fr welche bei dem Mangel an sicheren Daten noch ein
weiterer Spielraum offen stnde. Einige Berechtigung fr die ausgesprochene
Ansicht liegt in dem fr Pisum gefhrten Beweise, dass das Verhalten je
zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhngig ist von
den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stammpflanzen, und
ferner, dass die Hybride so vielerlei Keim- und Pollenzellen erzeugt, als
constante Combinationsformen mglich sind. Die unterscheidenden Merkmale
zweier Pflanzen knnen zuletzt doch nur auf Differenzen in der
Beschaffenheit und Gruppirung der Elemente beruhen, welche in den
Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen.

Die Geltung der fr Pisum aufgestellten Stze bedarf allerdings selbst
noch der Besttigung, und es wre deshalb eine Wiederholung wenigstens
der wichtigeren Versuche wnschenswerth, z. B. jener ber die
Beschaffenheit der hybriden Befruchtungszellen. Dem einzelnen Beobachter
kann leicht ein Differentiale entgehen, welches, wenn es auch anfangs
unbedeutend scheint, doch so anwachsen kann, dass es fr das
Gesammt-Resultat nicht vernachlssigt werden darf. Ob die vernderlichen
Hybriden anderer Pflanzenarten ein ganz bereinstimmendes Verhalten
beobachten, muss gleichfalls erst durch Versuche entschieden werden;
indessen drfte man vermuthen, dass in wichtigen Punkten eine
principielle Verschiedenheit nicht vorkommen knne, da die =Einheit= im
Entwicklungsplane des organischen Lebens ausser Frage steht.

Zum Schlusse verdienen noch eine besondere Erwhnung die von _Klreuter_,
_Grtner_ u. a. durchgefhrten Versuche ber die =Umwandlung einer Art in
eine andere durch knstliche Befruchtung=. Diesen Experimenten wurde eine
besondere Wichtigkeit beigelegt, _Grtner_ rechnet dieselben zu den
allerschwierigsten in der Bastarderzeugung.

Sollte eine Art _A_ in eine andere _B_ verwandelt werden, so wurden beide
durch Befruchtung verbunden und die erhaltenen Hybriden abermals mit dem
Pollen von _B_ befruchtet; dann wurde aus den verschiedenen Abkmmlingen
derselben jene Form ausgewhlt, welche der Art _B_ am nchsten stand, und
wiederholt mit dieser befruchtet, und so fort, bis man endlich eine Form
erhielt, welche der _B_ gleichkam und in ihren Nachkommen constant blieb.
Damit war die Art _A_ in die andere Art _B_ umgewandelt. _Grtner_ allein
hat 30 derartige Versuche mit Pflanzen aus den Geschlechtern: Aquilegia,
Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiania und Oenothera
durchgefhrt. Die Umwandlungsdauer war nicht fr alle Arten eine gleiche.
Whrend bei einzelnen eine 3malige Befruchtung hinreichte, musste diese
bei anderen 5-6mal wiederholt werden; auch fr die nmlichen Arten wurden
bei verschiedenen Versuchen Schwankungen beobachtet. _Grtner_ schreibt
diese Verschiedenheit dem Umstande zu, dass die typische Kraft, womit eine
Art bei der Zeugung zur Vernderung und Umbildung des mtterlichen Typus
wirkt, bei den verschiedenen Gewchsen sehr verschieden ist, und dass
folglich die Perioden, innerhalb welcher und die Anzahl der Generationen,
durch welche die eine Art in die andere umgewandelt wird, auch verschieden
sein mssen, und die Umwandlung bei manchen Arten durch mehr, bei anderen
aber durch weniger Generationen vollbracht wird. Ferner bemerkt derselbe
Beobachter, dass es auch bei dem Umwandlungsgeschfte darauf ankommt,
welcher Typus und welches Individuum zu der weiteren Umwandlung gewhlt
wird.

Drfte man voraussetzen, dass bei diesen Versuchen die Entwicklung der
Formen auf eine hnliche Weise wie bei Pisum erfolgte, so wrde der
ganze Umwandlungsprocess eine ziemlich einfache Erklrung finden. Die
Hybride bildet so vielerlei Keimzellen, als die in ihr vereinigten
Merkmale constante Combinationen zulassen, und eine davon ist immer
gleichartig mit den befruchtenden Pollenzellen. Demnach ist fr alle
derartigen Versuche die Mglichkeit vorhanden, dass schon aus der
zweiten Befruchtung eine constante Form gewonnen wird, welche der
Pollenpflanze gleich kommt. Ob dieselbe aber wirklich erhalten wird,
hngt in jedem einzelnen Falle von der Zahl der Versuchspflanzen ab,
sowie von der Anzahl der differirenden Merkmale, welche durch die
Befruchtung vereinigt wurden. Nehmen wir z. B. an, die fr den Versuch
bestimmten Pflanzen wren in 3 Merkmalen verschieden und es sollte die
Art _ABC_ in die andere _abc_ durch wiederholte Befruchtung mit dem
Pollen derselben umgewandelt werden. Die aus der ersten Befruchtung
hervorgehende Hybride bildet 8 verschiedene Arten von Keimzellen,
nmlich:

          _ABC_, _ABc_, _AbC_, _aBC_, _Abc_, _aBc_, _abC_, _abc_.

Diese werden im zweiten Versuchsjahre abermals mit dem Pollen _abc_
verbunden und man erhlt die Reihe:

          _AaBbCc_ + _AaBbc_ + _AabCc_ + _aBbCc_ + _Aabc_ + _aBbc_
                             + _abCc_ + _abc_.

Da die Form _abc_ in der 8 gliederigen Reihe einmal vorkommt, so ist es
wenig wahrscheinlich, dass sie unter den Versuchspflanzen fehlen knnte,
wenn diese auch nur in einer geringen Anzahl gezogen wrden, und die
Umwandlung wre schon nach zweimaliger Befruchtung vollendet. Sollte sie
zufllig nicht erhalten werden, so msste die Befruchtung an einer der
nchstverwandten Verbindungen _Aabc_, _aBbc_, _abCc_ wiederholt werden. Es
wird ersichtlich, dass sich ein derartiges Experiment desto lnger
hinausziehen msse, =je kleiner die Anzahl der Versuchspflanzen und je
grsser die Zahl der differirenden Merkmale= an den beiden Stammarten ist,
dass ferner bei den nmlichen Arten leicht eine Verschiebung um eine,
selbst um zwei Generationen vorkommen knne, wie es _Grtner_ beobachtet
hat. Die Umwandlung weit abstehender Arten kann immerhin erst im 5. oder 6.
Versuchsjahre beendet sein, indem die Anzahl der verschiedenen Keimzellen,
welche an der Hybride gebildet werden, mit den differirenden Merkmalen nach
den Potenzen von 2 zunimmt.

_Grtner_ fand durch wiederholte Versuche, dass die =wechselseitige=
Umwandlungsdauer fr manche Arten verschieden ist, so dass fter eine Art
_A_ in eine andere _B_ um eine Generation frher verwandelt werden kann,
als die Art _B_ in die andere _A_. Er leitet daraus zugleich den Beweis ab,
dass die Ansicht _Klreuter_'s doch nicht ganz stichhaltig sei, nach
welcher die beiden Naturen bei den Bastarden einander das vollkommenste
Gleichgewicht halten. Es scheint jedoch, dass _Klreuter_ diesen Tadel
nicht verdient, dass vielmehr _Grtner_ dabei ein wichtiges Moment
bersehen hat, auf welches er an einer anderen Stelle selbst aufmerksam
macht, dass es nmlich darauf ankommt, welches Individuum zur weiteren
Umwandlung gewhlt wird. Versuche, welche in dieser Beziehung mit zwei
Pisum-Arten angestellt wurden, weisen darauf hin, dass es fr die Auswahl
der tauglichsten Individuen zu dem Zwecke der weiteren Befruchtung einen
grossen Unterschied machen knne, =welche= von zwei Arten in die andere
umgewandelt wird. Die beiden Versuchspflanzen waren in 5 Merkmalen
verschieden, zugleich besass die Art _A_ smmtliche dominirende, die andere
_B_ smmtliche recessive Merkmale. Fr die wechselseitige Umwandlung wurde
_A_ mit dem Pollen von _B_ und umgekehrt _B_ mit jenem von _A_ befruchtet,
dann dasselbe an den beiderlei Hybriden im nchsten Jahre wiederholt. Bei
dem ersten Versuche _B_/_A_ waren im 3. Versuchsjahre fr die Auswahl der
Individuen zur weiteren Befruchtung 87 Pflanzen vorhanden, und zwar =in den
mglichen 32 Formen=; fr den zweiten Versuch _A_/_B_ wurden 73 Pflanzen
erhalten, welche in ihrem Habitus durchgehends =mit der Pollenpflanze
bereinstimmten=, jedoch ihrer inneren Beschaffenheit nach eben so
verschieden sein mussten, wie die Formen des anderen Versuches. Eine
berechnete Auswahl war daher bloss bei dem ersten Versuche mglich, bei dem
zweiten mussten auf den blossen Zufall hin einige Pflanzen ausgeschieden
werden. Von den letzteren wurde nur ein Theil der Blthen mit dem Pollen
von _A_ befruchtet, der andere hingegen der Selbstbefruchtung berlassen.
Unter je 5 Pflanzen, welche fr die beiden Versuche zur Befruchtung
verwendet waren, stimmten, wie der nchstjhrige Anbau zeigte, mit der
Pollenpflanze berein:

                  Erster      Zweiter
                 Versuch      Versuch

               2 Pflanzen       --        in allen Merkmalen
               3               --            4      
                    --      2 Pflanzen        3      
                    --      2                2      
                    --      1 Pflanze         1   Merkmal

Fr den ersten Versuch war damit die Umwandlung beendet, bei dem zweiten,
der nicht weiter fortgesetzt wurde, htte wahrscheinlich noch eine
zweimalige Befruchtung stattfinden mssen.

Wenn auch der Fall nicht hufig vorkommen drfte, dass die dominirenden
Merkmale ausschliesslich der einen oder der anderen Stammpflanze angehren,
so wird es doch immer einen Unterschied machen, =welche= von beiden die
grssere Anzahl besitzt. Kommt die Mehrzahl der dominirenden Merkmale der
Pollenpflanze zu, dann wird die Auswahl der Formen fr die weitere
Befruchtung einen geringeren Grad von Sicherheit gewhren, als in dem
umgekehrten Falle, was eine Verzgerung in der Umwandlungsdauer zur Folge
haben muss, vorausgesetzt, dass man den Versuch erst dann als beendet
ansieht, wenn eine Form erhalten wird, die nicht nur in ihrer Gestalt der
Pollenpflanze gleich kommt, sondern auch wie diese in den Nachkommen
constant bleibt.

Durch den Erfolg der Umwandlungsversuche wurde _Grtner_ bewogen, sich
gegen die Meinung derjenigen Naturforscher zu kehren, welche die Stabilitt
der Pflanzenspecies bestreiten und eine stete Fortbildung der Gewchsarten
annehmen. Er sieht in der vollendeten Umwandlung einer Art in die andere
den unzweideutigen Beweis, dass der Species feste Grenzen gesteckt sind,
ber welche hinaus sie sich nicht zu ndern vermag. Wenn auch dieser
Ansicht eine bedingungslose Geltung nicht zuerkannt werden kann, so findet
sich doch anderseits in den von _Grtner_ angestellten Versuchen eine
beachtenswerthe Besttigung der frher ber die Vernderlichkeit der
Culturpflanzen ausgesprochenen Vermuthung.

Unter den Versuchsarten kommen cultivirte Gewchse vor, wie Aquilegia
atropurpurea und canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis und
japonicus, Nicotiana rustica und paniculata, und auch diese hatten nach
einer 4-5maligen hybriden Verbindung nichts von ihrer Selbststndigkeit
verloren.




                                    II.

  Ueber einige aus knstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde.

                                    Von

                             $Gregor Mendel$.

             (Mitgetheilt in der Sitzung vom 9. Juni 1869.)

      Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in
      Brnn. VIII. Bd. Abhandlungen. 1869. Brnn, 1870. Verlag des
                            Vereins. S. 26-31.


Wiewohl ich schon mehrfache Befruchtungsversuche zwischen verschiedenen
Arten aus dem Genus Hieracium vorgenommen habe, ist es mir bis jetzt doch
nur gelungen, folgende 6 Bastarde und diese bloss in einem bis drei
Exemplaren zu erhalten:

                  H. Auricula     + H. aurantiacum[E],
                  H. Auricula     + H. Pilosella,
                  H. Auricula     + H. pratense,
                  H. echioides[F] + H. aurantiacum,
                  H. praealtum    + H. flagellare Rchb.,
                  H. praealtum    + H. aurantiacum.

  [E] Durch diese Bezeichnung wird angedeutet, dass der Bastard aus der
      Befruchtung des H. Auricula mit dem Pollen des H. aurantiacum
      erhalten wurde.

  [F] Diese Versuchspflanze ist nicht genau das typische H. echioides. Sie
      scheint der Uebergangsreihe zu H. praealtum anzugehren, steht
      jedoch dem H. echioides nher, weshalb sie auch in den Formenkreis
      des letzteren eingestellt wurde.

Die Schwierigkeit, Bastarde in einer grsseren Anzahl zu gewinnen, liegt
in dem Umstande, dass es bei der Kleinheit der Blthen und dem
eigenthmlichen Baue derselben nur selten gelingt, die Antheren aus der zu
befruchtenden Blthe zu entfernen, ohne dass der eigene Pollen auf die
Narbe gelangt, oder der Griffel verletzt wird und abstirbt. Bekanntlich
sind die Antheren in ein Rhrchen verwachsen, welches den Griffel enge
umschliesst. Sobald die Blthe sich ffnet, tritt die Narbe schon mit
Pollen berdeckt aus dem Rhrchen hervor. Um die Selbstbefruchtung zu
verhten, muss deshalb das Antherenrhrchen noch vor dem Aufblhen entfernt
und zu diesem Zwecke die Knospe mittelst einer feinen Nadel aufgeschlitzt
werden. Wird diese Operation zu einer Zeit vorgenommen, wo der Pollen schon
Befruchtungsfhigkeit erlangt hat, was 2-3 Tage vor dem Aufblhen der Fall
ist, so gelingt es nur selten, die Selbstbefruchtung zu hindern, da es bei
aller Aufmerksamkeit nicht leicht mglich ist, zu verhten, dass bei dem
Aufschlitzen des Rhrchens einzelne Pollenkrner ausgestreut und der Narbe
mitgetheilt werden. Keinen besseren Erfolg gewhrte bis jetzt die
Entfernung der Antheren in einem frheren Entwicklungsstadium. Vor dem
Eintritte der Pollenreife sind nmlich die noch sehr zarten Griffel und
Narben gegen Druck und Verletzungen usserst empfindlich, und wenn sie auch
nicht beschdigt wurden, welken und trocknen sie doch gewhnlich nach
kurzer Zeit ab, sobald sie ihrer schtzenden Hllen beraubt sind. Dem
letzteren Uebelstande hoffe ich dadurch abzuhelfen, dass die Pflanze nach
der Operation durch 2 bis 3 Tage der feuchten Atmosphre des Warmhauses
ausgesetzt wird. Ein Versuch, der vor Kurzem mit H. Auricula in dieser
Weise angestellt wurde, lieferte ein gutes Resultat.

Um den Zweck anzudeuten, zu welchem die Befruchtungsversuche unternommen
wurden, erlaube ich mir einige Bemerkungen ber das Genus Hieracium
vorauszuschicken. Dieses Genus besitzt einen so ausserordentlichen
Reichthum an selbststndigen Formen, wie ihn kein anderes
Pflanzengeschlecht aufweisen kann. Einzelne davon sind durch besondere
Eigenthmlichkeiten ausgezeichnet und werden als Hauptformen oder Arten
betrachtet, whrend alle brigen sich als Mittelbildungen oder
Uebergangsformen darstellen, durch welche die Hauptformen mit einander
zusammenhngen. Die Schwierigkeit in der Gliederung und Abgrenzung dieser
Formen hat die Aufmerksamkeit der Fachgelehrten immer in Anspruch genommen.
Ueber keine andere Gattung ist so viel geschrieben, sind so viele und
heftige Kmpfe gefhrt worden, ohne dass es bis jetzt zu einem Abschlusse
gekommen wre. Es ist voraus zu sehen, dass eine Verstndigung nicht zu
erzielen sein wird, so lange nicht der Werth und die Bedeutung der
Zwischen- oder Uebergangsformen erkannt ist.

Bezglich der Frage, ob und in welchem Umfange die Bastardbildung an dem
Formenreichthum des genannten Geschlechtes Antheil nimmt, begegnen wir
unter den ersten Pflanzenkennern sehr abweichenden, sogar vllig
widersprechenden Ansichten. Whrend einige derselben einen weit
reichenden Einfluss zugestehen, wollen andere, z. B. _Fries_, bei Hieracien
von Bastarden berhaupt nichts wissen. Noch andere nehmen eine vermittelnde
Stellung ein und geben zu, dass Bastarde unter den wildwachsenden Arten
nicht selten gebildet werden, behaupten jedoch, dass denselben eine
wichtigere Bedeutung aus dem Grunde nicht beizumessen sei, weil sie immer
nur von kurzem Bestande sind. Die Ursache davon liege theils in der
geringen Fruchtbarkeit oder gnzlichen Sterilitt derselben, theils aber in
der durch Versuche erwiesenen Erfahrung, dass bei Bastarden die
Selbstbefruchtung immer ausgeschlossen werde, wenn der Pollen der
Stammarten auf die Narben derselben gelangt. Es sei demnach undenkbar, dass
Hieracienbastarde sich in der Nhe ihrer Stammeltern zu vollkommen
fruchtbaren und constanten Formen herausbilden und behaupten knnten.

Die Frage ber den Ursprung der zahlreichen constanten Zwischenformen hat
in neuester Zeit nicht wenig an Interesse gewonnen, seitdem ein berhmter
Hieracienkenner im Geiste der _Darwin_'schen Lehre die Ansicht vertritt,
dass dieselben aus der Transmutation untergegangener oder noch bestehender
Arten herzuleiten seien.

Es liegt in der Sache, um die es sich hier handelt, dass eine genaue
Kenntnis der Bastarde in Bezug auf ihre Gestalt und Fruchtbarkeit, sowie
auf das Verhalten ihrer Nachkommen durch mehrere Generationen unerlsslich
ist, wenn man es unternehmen will, den Einfluss zu beurtheilen, den
mglicherweise die Bastardbildung auf die Mannigfaltigkeit der
Zwischenformen bei Hieracium ausbt. Das Verhalten der Hieracium-Bastarde
in dem angedeuteten Umfange muss nothwendig durch Versuche ermittelt
werden, da wir eine abgeschlossene Theorie der Bastardbildung nicht
besitzen, und es zu irrigen Anschauungen fhren knnte, wenn man die aus
der Beobachtung einiger anderer Bastarde abgeleiteten Regeln schon fr
Gesetze der Bastardbildung ansehen und ohne weitere Kritik auf Hieracium
ausdehnen wollte. Gelingt es auf dem Wege des Experimentes eine gengende
Einsicht in die Bastardbildung der Hieracien zu erlangen, dann wird mit
Zuhilfenahme der Erfahrungen, welche ber die Vegetationsverhltnisse der
verschiedenen wild wachsenden Formen gesammelt wurden, ein competentes
Urtheil in dieser Frage mglich werden.

Damit ist zugleich der Zweck ausgesprochen, den die in Rede stehenden
Versuche anstreben. Ich erlaube mir nun mit Bercksichtigung dieses Zweckes
die bisherigen noch sehr geringen Ergebnisse kurz zusammenzufassen.[26]

1. Bezglich der Gestalt der Bastarde haben wir die auffallende
Erscheinung zu registriren, dass die bis jetzt aus gleicher Befruchtung
erhaltenen Formen nicht identisch sind. Die Bastarde H. praealtum + H.
aurantiacum und H. Auricula + H. aurantiacum sind durch je zwei, H.
Auricula + H. pratense ist durch drei Exemplare vertreten, whrend von den
brigen bisher nur je eines erhalten wurde. Wenn wir die einzelnen Merkmale
dieser Bastarde mit den correspondierenden Charakteren der beiden
Stammeltern vergleichen, so finden wir, dass dieselben theils
Mittelbildungen darstellen, theils aber dem einen der beiden Stamm-Merkmale
so nahe stehen, dass das andere weit zurcktritt oder fast der Beobachtung
entschwindet. So z. B. sehen wir an der einen der beiden Formen von H.
Auricula + H. aurantiacum rein gelbe Scheibenblthen, nur die Ligeln der
Randblmchen sind an der Aussenseite kaum merklich roth angehaucht: bei der
anderen hingegen kommt die Blthenfarbe jener des H. aurantiacum sehr nahe,
nur gegen die Mitte der Scheibe hin geht das Orangeroth in ein sattes
Goldgelb ber. Dieser Unterschied ist beachtenswerth, da die Blthenfarbe
bei Hieracien die Geltung eines constanten Merkmales besitzt. Andere
hnliche Flle finden sich an den Blttern, Blthenstnden u. s. w.

Vergleicht man die Bastarde mit den Stammeltern nach der Gesammtheit ihrer
Merkmale, dann stellen die beiden Formen des H. praealtum + H. aurantiacum
nahezu Mittelformen dar, die jedoch in einzelnen Merkmalen nicht
bereinstimmen. Dagegen sehen wir bei H. Auricula + H. aurantiacum und H.
Auricula + H. pratense die Formen weit auseinandergehen, so zwar, dass eine
davon sich der einen, die andere der zweiten Stammpflanze nahe stellt,
whrend bei dem zuletzt genannten Bastarde noch eine dritte vorhanden ist,
welche zwischen beiden fast die Mitte hlt.

Es drngt sich von selbst die Vermuthung auf, dass wir hier nur einzelne
Glieder aus noch unbekannten Reihen vor uns haben, welche durch die
unmittelbare Einwirkung des Pollens der einen Art auf die Keimzellen einer
anderen gebildet werden.

2. Die besprochenen Bastarde bilden, mit Ausnahme eines einzigen,
keimfhige Samen. Als vollkommen fruchtbar ist zu bezeichnen: H. echioides
+ H. aurantiacum, als fruchtbar H. praealtum + H. flagellare, als
theilweise fruchtbar H. praealtum + H. aurantiacum und H. Auricula + H.
pratense, als wenig fruchtbar H. Auricula + H. Pilosella, als unfruchtbar
H. Auricula + H. aurantiacum. Von den beiden Formen des zuletzt genannten
Bastardes war die roth blhende ganz steril, von der gelb blhenden wurde
ein einziger gut ausgebildeter Same erhalten. Ferner kann nicht unerwhnt
bleiben, dass unter den Smlingen des theilweise fruchtbaren Bastardes
H. praealtum + H. aurantiacum eine Pflanze die vollkommene Fruchtbarkeit
erlangt hat[27].

3. Die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Nachkommen der Bastarde
haben bis jetzt nicht variirt, sie stimmen in ihren Merkmalen untereinander
und mit der Bastardpflanze, von welcher sie abstammen, berein. Von H.
praealtum + H. flagellare sind bis jetzt zwei Generationen, von H.
echioides + H. aurantiacum, H. praealtum + H. aurantiacum, H. Auricula + H.
Pilosella je eine Generation in 14 bis 112 Exemplaren zur Blthe gelangt.

4. Es ist die Thatsache zu constatiren, dass bei dem vollkommen fruchtbaren
Bastarde H. echioides + H. aurantiacum der Pollen der Stammeltern nicht im
Stande war, die Selbstbefruchtung zu hindern, obwohl derselbe den Narben,
whrend sie beim Aufblhen der Antherenrhrchen hervortraten, in grosser
Menge mitgetheilt wurde.

Aus zwei auf diese Weise behandelten Blthenkpfchen wurden durchaus mit
der Bastardpflanze bereinstimmende Smlinge erhalten. Ein ganz hnlicher
Versuch, der schon im heurigen Sommer an dem theilweise fruchtbaren
Bastarde H. praealtum + H. aurantiacum vorgenommen wurde, hat zu dem
Ergebnisse gefhrt, dass jene Blthenkpfchen, an welchen die Narben mit
dem Pollen der Stammeltern oder anderer Arten belegt wurden, eine merklich
grssere Anzahl guter Samen entwickelten, als jene, welche der
Selbstbefruchtung berlassen blieben. Die Erklrung dieser Erscheinung
drfte bei dem Umstande, dass ein grosser Theil der Pollenkrner des
Bastardes unter dem Mikroskope eine mangelhafte Ausbildung zeigt, wohl nur
darin zu suchen sein, dass bei dem natrlichen Verlaufe der
Selbstbefruchtung ein Theil der conceptionsfhigen Eichen wegen schlechter
Beschaffenheit des eigenen Pollens nicht befruchtet wird.

Auch bei wild wachsenden, ganz fruchtbaren Arten kommt es nicht selten vor,
dass in einzelnen Blthenkpfchen die Pollenbildung fehlschlgt und in
mancher Anthere auch nicht ein einziges gutes Krnchen entwickelt wird.
Wenn in solchen Fllen dennoch Samen gebildet werden, so muss die
Befruchtung durch fremde Pollen erfolgt sein. Dabei knnen leicht Bastarde
entstehen, indem mancherlei Insekten, namentlich geschftige Hymenopteren,
die Hieracium-Blthen mit grosser Vorliebe besuchen und sicherlich dafr
Sorge tragen, dass der an ihrem haarigen Krper leicht anhngende Pollen
benachbarter Pflanzen auf die Narben gelangt.

Aus dem Wenigen, das ich hier mittheilen kann, wird ersichtlich, dass
die Arbeit noch kaum ber ihre ersten Anfnge hinausreicht. Ich musste
wohl Bedenken tragen, an diesem Orte eben erst begonnene Versuche zu
besprechen. Nur die berzeugung, dass die Durchfhrung der projectirten
Experimente noch eine Reihe von Jahren in Anspruch nehmen msse, und die
Ungewissheit, ob es mir vergnnt sein wird, dieselben zu Ende zu fhren,
konnten mich zu der heutigen Mittheilung bestimmen. Durch die Gte des
Herrn Directors Dr. _Ngeli_ in Mnchen, welcher mir fehlende Arten,
namentlich aus den Alpen freundlichst zugesendet hat, bin ich nun in den
Stand gesetzt, eine grssere Anzahl von Formen in den Kreis der Versuche
zu ziehen, und darf hoffen, schon im kommenden Jahre Einiges zur
Ergnzung und Sicherstellung der heutigen Angaben nachholen zu
knnen.[28]

Wenn wir schliesslich die besprochenen, allerdings noch sehr unsicheren
Resultate mit jenen vergleichen, welche aus Kreuzungen verschiedener
Pisum-Formen erhalten wurden, und welche ich im Jahre 1865 hier
mitzutheilen die Ehre hatte,[G] so begegnen wir einer sehr wesentlichen
Verschiedenheit. Bei Pisum haben die Bastarde, welche unmittelbar aus der
Kreuzung zweier Formen gewonnen werden, in allen Fllen den gleichen Typus,
ihre Nachkommen dagegen sind vernderlich und variiren nach einem
bestimmten Gesetze. Bei Hieracium scheint sich nach den bisherigen
Versuchen das gerade Gegentheil davon herausstellen zu wollen. Schon bei
Besprechung der Pisum-Versuche wurde darauf hingewiesen, dass es auch
Bastarde gibt, deren Nachkommen nicht variiren, dass z. B. nach _Wichura_
die Bastarde von Salix sich unverndert wie reine Arten fortpflanzen. Wir
htten demnach bei Hieracium einen analogen Fall. Ob man bei diesem
Umstande die Vermuthung aussprechen drfe, dass die Polymorphie der
Gattungen Salix und Hieracium mit dem eigentlichen Verhalten ihrer Bastarde
in Zusammenhang stehe, das ist bis jetzt noch eine Frage, die sich wohl
anregen, nicht aber beantworten lsst.

  [G] Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brnn, IV. Bd.
      Abhandlungen p. 3.




                               Anmerkungen.


Die beiden Abhandlungen, welche durch diese Neuausgabe in zweiter Auflage
einem weiteren Leserkreise zugnglich gemacht werden sollen, haben zur Zeit
ihrer mndlichen Mitteilung (1865 und 1869) und ihres Erscheinens im Druck
(1866 und 1870) lange nicht jene Wrdigung gefunden, die sie als
grundlegende Beitrge zur Lehre von der Bastarderzeugung, ja zur
Konstitutionslehre und Entwicklungsgeschichte der organischen Formen
berhaupt verdienten. Allerdings waren bereits vor _Mendel_ von
_Klreuter_, _Grtner_, _Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. a. vielseitige
Untersuchungen ber die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche angestellt
worden, doch hatte keiner dieser Forscher auch nur versucht, Gesetze fr
die Gestaltungsweise der Hybriden aufzustellen. _Mendel_ hat als Erster in
dieser Absicht hchst mhevolle Detailversuche, hauptschlich an Erbsen (in
ber 10 000 Exemplaren), Bohnen und Hieracien angestellt, und zwar in dem
Umfange und der Weise, dass es mglich war, die Anzahl der verschiedenen
Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, zu bestimmen,
dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen
und die gegenseitigen numerischen Verhltnisse feststellen konnte.
(_Mendel_). Den Ausgangspunkt fr die experimentelle Feststellung von
Vererbungsregeln -- im Gegensatze zu der bisherigen Auffassung, dass in der
Bastarderzeugung jede Gesetzmssigkeit und damit jede Mglichkeit einer
Vorhersage fehle -- bildete nicht die Verfolgung der grsseren oder
geringeren Gesammthnlichkeit der Hybriden mit ihren Eltern, sondern die
Zerlegung der Gesammterscheinung beider Eltern in Einzeleigenschaften, die
paarweise Gegenberstellung der Unterscheidungsmerkmale und ihre gesonderte
Verfolgung bezglich der Vererbung an den Bastarden. Man kann diese von
_Mendel_ begrndete Methode die systematische Merkmalanalyse oder die
biologische Elementaranalyse der usseren Erscheinung nennen. Ihr
wichtigstes Ergebnis ist die Feststellung, dass sich die einzelnen Merkmale
bei der Vererbung im allgemeinen ganz selbstndig verhalten, das heisst
sich von einander trennen, bzw. sich frei nach allen Chancen des Zufalles
kombinieren knnen, kurz, dass jede pflanzliche Form aus selbstndigen
biologischen Einheiten besteht. Neben der rein erfahrungsmssigen,
phnomenologischen Auffassung und Darstellung spielt jedoch schon bei
_Mendel_ der Gedanke eine erhebliche Rolle, dass die Einzeleigenschaften
als selbstndige Elemente oder Komponenten der usseren Erscheinung
urschlich auf gesonderte selbstndige Zellelemente zurckzufhren seien
(vgl. S. 42). Diese kausale Betrachtungsweise vertieft die Merkmalanalyse,
die Lehre von der usserlichen oder scheinbaren Vererbung, zur Analyse der
Einzelursachen, zur Lehre von der innerlichen oder wesentlichen Vererbung.
Diese Grundgedanken _Mendels_ haben eine Weiterentwicklung gefunden,
zunchst durch die Theorie von der Kryptomerie (Lehre vom Gehalt an
unsichtbaren, latenten jedoch reaktionsfhigen, manifestablen Anlagen --
_E. v. Tschermak_), dann speziell durch die Faktorentheorie. Die letztere
sei charakterisiert als die Lehre von der Bewirkung der Merkmale durch
selbstndige Teilursachen oder Faktoren, welche entweder durch
Zusammentreffen (Synthese, sei es in Form von Kombination, Hemmung,
Verdrngung oder Verdeckung) oder durch Trennung aus dem bisherigen
Zusammenhang (Analyse, sei es in Form von Dissolution, Freigabe, Auftauchen
aus Verdrngung oder Verdeckung) charakteristische, die ussere Erscheinung
bestimmende Beziehungen zu einander verraten knnen; bei der Analyse der
beiden Elternformen werden ausschliesslich Besitz und Mangel desselben
Faktors einander gegenber gestellt, -- abgesehen vom beiderseitigen Besitz
oder Mangel von Faktoren (_Correns_, _Cunot_, _Bateson_, _Punnett_,
_Shull_ u. a.).

Auch die Bedeutung der gewonnenen Regeln fr die Bildung neuer Formen sowie
fr die praktische Zchtung hat _Mendel_ wohl geahnt.

Die beiden gedrngten Mitteilungen, welche _Mendel_ ber die ihn durch
lange Jahre beschftigenden Fragen in kleinem Kreise gemacht und an einem
schwer zugnglichen Orte verffentlicht hatte (nur 30 Sonderabdrcke hat
der bescheidene Gelehrte bestellt und versendet), fhrten zwar zu einer
interessanten Korrespondenz mit _C. v. Ngeli_, gerieten jedoch bald in
fast vllige Vergessenheit. Nur der Sammeleifer von _W. O. Focke_ bewahrte
in seinem bekannten Buche: Die Pflanzenmischlinge (Berlin 1881), einen
Hinweis auf. Er lautet auf Seite 110: _Mendels_ zahlreiche
Kreuzungsversuche ergaben Resultate, die dem _Knight_'schen ganz hnlich
waren, doch glaubte _Mendel_, konstante Zahlenverhltnisse zwischen den
Typen der Mischlinge zu finden. So kam es, dass das Wesentliche der
bereits von _Mendel_ festgestellten Ergebnisse gleichzeitig und unabhngig
von drei Forschern, _C. Correns_ (Mnster), _E. v. Tschermak_ (Wien), _Hugo
de Vries_ (Amsterdam) neu gewonnen werden musste, und die drei Genannten
erst beim nachtrglichen Durchsuchen der Litteratur auf _Mendels_
grundlegende Vorarbeiten stiessen. Mit dieser Wiederentdeckung (1900) wurde
fr die experimentelle Biologie eine neue, beraus fruchtbare
Arbeitsrichtung erschlossen, die heute bereits allgemein als Mendelismus
bezeichnet wird. Dieselbe hat in England besonders durch ihre
Hauptvertreter _W. Bateson_ und seine Schule (speziell _R. C. Punnett_,
Miss _E. R. Saunders_ und _R. H. Lock_), ferner _C. Hurst_ und _Biffen_, in
Amerika durch _Castle_, _Davenport_, _Shull_, _Emerson_ und _Spillman_, in
Deutschland durch _C. Correns_, _V. Hcker_ und _E. Baur_, in Oesterreich
durch _E. v. Tschermak_, in der Schweiz durch _A. Lang_, in Schweden durch
_Nilsson-Ehle_, in Japan durch _K. Toyama_ sehr erfolgreiche Pflege
gefunden. Auch auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Zchtung hat der
Mendelismus neubelebend und richtunggebend gewirkt.

Aus den nicht sehr reichen biographischen Daten lsst sich folgendes Bild
gewinnen.

Johann _Mendel_ wurde am 20. Juli 1822 zu Heinzendorf, einem kleinen,
zwischen Odrau und Leipnik gelegenen Drfchen an der mhrisch-schlesischen
Grenze als Sohn einfacher Bauersleute geboren. Von seinem Vater fr den
landwirtschaftlichen Beruf als zuknftiger Uebernehmer des kleinen Besitzes
bestimmt, wurde der aufgeweckte Hans schon in jungen Jahren mit der
Landwirtschaft und einigen grtnerischen Handgriffen, wie Pfropfen,
vertraut gemacht. Dem Zureden des Dorfschullehrers sowie Mendels Mutter
gelang es, den anfangs widerstrebenden Vater zu bewegen, den Bitten des
Knaben nachzugeben und ihn studieren zu lassen. Zunchst wurde er in die
Brgerschule nach Leipnik geschickt. Das Gymnasium absolvierte er binnen
sechs Jahren unter grossen finanziellen Schwierigkeiten in Troppau und
machte dann in Olmtz die zwei sogenannten philosophischen Jahrgnge durch,
welche der 7. und 8. Klasse unserer heutigen Gymnasien entsprachen. Der
Direktor des Gymnasiums, ein Augustinerpriester, mag den jungen Mann auf
den Gedanken gebracht haben, sich dem geistlichen Stande zu widmen. Von
seinem Physiklehrer, der ihn seinen besten Schler nannte, an den Prlaten
des Altbrnner Augustinerstiftes empfohlen, wurde er im Jahre 1843 als
Novize mit dem Namen Gregor eingekleidet. Nach zwei Jahren studierte er
1845-1848 in Brnn Theologie und war dann kurze Zeit in der Seelsorge
ttig, von der er aber bald wieder enthoben wurde. Zwei Jahre verbrachte er
hierauf als supplierender Lehrer am Znaimer Gymnasium, wo er Physik und
Mathematik vorzutragen hatte und kehrte 1851 nach Brnn zurck als Lehrer
am Vorbereitungskurs der technischen Lehranstalt, aus der sich spter die
technische Hochschule entwickelte. Vom Kloster im Oktober 1851 nach Wien an
die Universitt entsendet, war er hier durch fnf Semester
ausserordentlicher Hrer. Von seinen Lehrern seien die Botaniker _Fenzl_
und _Unger_, die Physiker _Doppler_ und _Ettinghausen_, sowie der Chemiker
_Redtenbacher_ genannt. Im Jahre 1854 wurde _Mendel_ Lehrer fr
Naturgeschichte und Physik an der K. K. Oberrealschule in Brnn. Hier
wirkte er 14 Jahre lang als ausgezeichnete, von seinen Kollegen und
Schlern geliebte und verehrte Lehrkraft bis zu seiner am 13. Mai 1868
erfolgten Wahl zum Abte seines Stiftes. Als solcher opferte er seine durch
Krnklichkeit gefhrdete Arbeitskraft so gut wie vllig der Leitung des
Klosters (1869-1884) und verzehrte sich frmlich in schweren Kmpfen
um die finanzielle Sicherung von dessen Zukunft gegenber den
Besteuerungsmassregeln der damaligen Regierung. Im Jahre 1869 war
_Mendel_ einer der Vize-Prsidenten des Naturforschenden Vereines in
Brnn. Er starb am 6. Jnner 1884.

_Mendels_ naturwissenschaftliche Arbeiten fallen in die Jahre 1856-1872.
Seine an Umfang und Zahl sehr reichen botanischen Versuche stellte er im
Garten seines Klosters an. Nur die Resultate seiner Bastardierungsversuche
mit Pisum- und Phaseolus-Rassen, ferner mit Hieracium-Arten legte er in
schier allzu weit gehender Krze 1865, bzw. 1866 und 1869 bzw. 1870 in den
Schriften des Naturforschenden Vereines in Brnn nieder. Diese
Mitteilungen, welche selbst schon eine publizistische Fortsetzung und eine
Erweiterung durch _Mendel_ sehr wnschenswerth htten erscheinen lassen,
umfassen jedoch nur einen bescheidenen Teil dessen, was er beobachtet und
gearbeitet hat. So erwhnen die Sitzungsberichte des Naturforschenden
Vereins in Brnn (1866, S. 52), dass _Mendel_ in frischem Zustande zwei von
ihm gezogene Bastarde, nmlich Verbascum phoeniceum  weissblhendem
Verbascum Blattaria und Campanula media  pyramidalis zeigte. _Mendel_
spricht ferner in der I. Abhandlung auch von einigen Versuchen an Lathyrus
(S. 9) und Dianthus Caryophyllus (S. 37). In seinen Briefen an _C. v.
Ngeli_, durch deren Herausgabe _C. Correns_ unsere Kenntnis von der
Forschernatur _Mendels_ und von dem Umfange seiner Arbeiten in sehr
dankenswerther Weise gefrdert hat, erwhnt _Mendel_ auch eigene
Bastardierungsversuche zwischen verschiedenfarbigen Levkojensippen, welche
ihn mindestens 6 Jahre beschftigten, an Geum, Cirsium, Aquilegia, Linaria,
Mirabilis, Melandrium, Zea, Verbascum, Antirrhinum, Ipomaea, Tropaeolum,
Calceolaria. Nach seiner Wahl zum Prlaten fand _Mendel_ leider nur mehr in
den ersten 4 Jahren noch Zeit, seine Beobachtungen systematisch
fortzusetzen. Auch zu einer Verarbeitung des bereits gewonnenen Materials
fr weitere Verffentlichungen ist er nicht mehr gekommen. Seine gewiss mit
hchster Genauigkeit gefhrten Beobachtungsjournale scheinen leider
verloren gegangen zu sein. Die Anregungen zu den Untersuchungen ber
Pflanzenhybriden gab ihm allem Anscheine nach die in den 50er und 60er
Jahren besonders lebhafte Diskussion ber die Entstehung der Arten und
speziell die Auffassungen, zu welchen _C. v. Ngeli_ fr die Formenkreise
von Hieracium gekommen war. _v. Ngeli_ gab _Mendel_ direkte briefliche
Anleitung zur Kultur und Kastration der Hieraciumformen, von denen er
einzelne _Mendel_ zusandte, hat jedoch die wesentliche Bedeutung der
Forschungen _Mendels_ nicht erfasst. _Mendel_ hinwiederum berliess _v.
Ngeli_ Proben seiner Hybriden von Pisum, Hieracium, Cirsium, Geum und
Linaria.

Fr die Grtnerei hatte _Mendel_ ein besonderes Interesse. Im
Klostergarten nahm er Pfropfungen an Obstbumen vor, und eine von ihm
gezchtete Fuchsie wurde von den Grtnern seiner Zeit sehr geschtzt und
Mendelfuchsie benannt. Es ist nicht bekannt, wie diese gefllte Fuchsie
gezchtet wurde. Auf einem Gruppenbilde ist _Mendel_, einen Zweig dieser
Fuchsie in der Hand haltend, abgebildet. -- Als eifriger Imker stellte
_Mendel_ auch Bastardierungsversuche mit Bienen an. Er zeigte
im Vereine der Bienenzchter sowie manchen seiner Besucher
solche Bastardierungsprodukte vor, leider ohne darber etwas zu
verffentlichen. Am ausfhrlichsten berichtet ber diese Versuche Dr.
_M. Schindler_ in seiner Gedenkrede.

Neben der Botanik gehrt _Mendel's_ Interesse hauptschlich der
Meteorologie. Die Resultate seiner mehrjhrigen Beobachtungen, die von
allen Fachmnnern als mustergltig bezeichnet werden, verffentlichte er
vom Jahre 1862 ab in den obengenannten Verhandlungen und gab durch
dieselben Veranlassung zur Ausdehnung des meteorologischen
Beobachtungsnetzes ber ganz Mhren und Schlesien. _Mendel_ beschftigte
sich auch viele Jahre hindurch mit Grundwassermessungen sowie mit
Beobachtungen ber Sonnenflecken; doch sind leider in Folge seines zuletzt
sehr leidenden Zustandes die Resultate unverffentlicht geblieben, auch
fand sich Niemand, der die im Kloster befindlichen Beobachtungsbcher zur
Fortsetzung jener Studien bentzt htte. Gelegentlich einer Zyklone im
Jahre 1870, die das Kloster arg beschdigte, trug _Mendel_ im
Naturforschenden Vereine seine teils selbst gemachten, teils durch
Erkundigungen und Nachforschungen in der Umgebung von Brnn gewonnenen
Beobachtungen ber jenes Phnomen vor und verffentlichte einen Auszug
seines Vortrages in den Vereinsschriften.

Die ausserordentliche Wertschtzung, welche der Mendelismus in den letzten
10 Jahren in allen biologischen Disziplinen gefunden, und seine
epochemachende Bedeutung fr das Gesamtgebiet der Vererbungsfragen kam so
recht deutlich zum Ausdruck bei der am 2. Oktober 1910 erfolgten Enthllung
des Gregor Mendeldenkmales in Brnn, zu welcher Feier sich eine selten
zahlreiche Versammlung von aus- und inlndischen Gelehrten eingefunden
hatte.

                    *       *       *       *       *

_Gregor Mendel_ hat folgende Arbeiten und zwar durchwegs in den
Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brnn verffentlicht:

Bemerkungen zu der graphisch-tabellarischen Uebersicht der
meteorologischen Verhltnisse von Brnn. Bd. I. 1864. S. 246.

Meteorologische Beobachtungen aus Mhren und Schlesien fr die Jahre
1864-1867. Bd. II-V; in den spteren Jahren mitbeteiligt.

Versuche ber Pflanzenhybriden. Bd. IV. 1866. S. 3-...

Ueber einige aus knstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde.
Bd. VIII. 1870. S. 26-31.

     (Die beiden Arbeiten _Gregor Mendels_ wurden bereits im Jahre 1900
     von _E. v. Tschermak_ zur Aufnahme in Ostwald's Klassiker der
     exakten Wissenschaften empfohlen, doch zgerte man lngere Zeit mit
     der Annahme, so dass schlielich der von _C. Goebel_ besorgte
     Abdruck der ersten Abhandlung _Mendels_ in der _Flora_ (Erg.-Bd.
     89. Jg. 1901), einige Wochen frher erschien. Eine englische
     Uebersetzung publizierte _W. Bateson_ im Journ. of the R. Hort.
     Society Bd. 1901, in _Mendels_ principles of heredity. A Defense.
     Cambridge 1902 und _Mendels_ principles of heredity. Cambridge
     1909.)

Die Windhose am 13. Oktober 1870. Bd. IX. S. 229. 1871.

_Gregor Mendels_ Briefe an _Carl v. Ngeli_. Herausgegeben von _C.
Correns_. Abh. der Kgl. Schs. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 29. Jg. III.
Leipzig 1905. S. 189. -- Einige der Antwortschreiben _Carl v. Ngelis_
wurden krzlich in Brnn aufgefunden; ihre Ausgabe durch _Dr. H. Iltis_ ist
zu erwarten.

Biographische Daten ber _Gregor Mendel_ finden sich an folgenden Orten:

_A. Schindler_ (Stadtarzt in Zuckmantel, Schlesien) Gedenkrede auf
Prlaten _Gr. J. Mendel_ anlsslich der Gedenktafel-Enthllung in
Heinzendorf, Schlesien, am 20. Juli 1902. (Selbstverlag.)

_H. Iltis_. _Johann Gregor Mendel's_ Leben. Tagesbote aus Mhren und
Schlesien, 21. Juli 1906. Nr. 337.

-- _Gregor Mendel_. Naturw. Wochenschrift Nr. 47. 1910.

Aus der ungemein reichen Litteratur ber den Mendelismus seien zunchst die
Wiederentdeckungs-Publikationen angefhrt:

_C. Correns_. _Gregor Mendel's_ Regel ber das Verhalten der
Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII.
1900. Heft 4.

_Erich Tschermak_. Ueber knstliche Kreuzung bei Pisum sativum.
Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Oesterreich. 5. Heft. 1900 und
Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 6.

_Hugo de Vries_. Ueber das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. d. d. bot.
Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 3. Vgl. auch: Sur la loi de disjonction des
hybrides. Comptes rendus de l'Acad. des sciences. Paris 26. Mrz 1900.

Von anderen Schriften seien hier nur einige allgemein orientierende
Arbeiten genannt, welche speziell zur Einfhrung in das Studium des
Mendelismus geeignet erscheinen:

_W. Bateson_. _Mendel's_ Principles of heredity. Cambridge at the
University Press 1909.

_C. Correns_. Ueber Vererbungsgesetze. Vortrag. Sept. 1905. Berlin.
Borntrger.

_R. C. Punnett_. Mendelism. Cambridge, Macmillan and Bowes. Second
Edition 1907. Deutsche Uebersetzung von _W. R. v. Proskowetz_.
Herausgegeben von _H. Iltis_. Brnn. Carl Winiker. 1910.

_Erich von Tschermak_. Zusammenfassende Orientierung ber den
gegenwrtigen Stand des Mendelismus im Handbuche der Zchtung der
landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (von _C. Fruwirth_). 4. Bd. S.
63-106. 2. Aufl. Berlin. Paul Parey. 1910.

                    *       *       *       *       *

[1] _Zu Seite 3._ Einzelne Zge der erst von _Gr. Mendel_ im
Zusammenhang aufgedeckten und einer Erklrung zugefhrten
Gesetzmssigkeit hat schon _John Go_ (On the variation in the colour of
peas, occasioned by cross impregnation. Transact. of the Horticultural
Society of London Vol. V. 1824. p. 234 bis 236) im Jahre 1822
beobachtet. Derselbe ist als ein Vorlufer _Mendels_ zu bezeichnen. Er
konstatirte bei Bastardirung der blaugrnen Erbsenrasse Prolific or
Prussian blue und der gelbsamigen Dwarf Spanish Pea Alleinausprgung der
gelben Samenfarbe der Vaterrasse an allen Bastardierungsprodukten,
sodann Produktion gelber und grner Samen als zweite Samengeneration,
Konstantbleiben nur eines Teiles der gelben, Fortspalten der brigen
gelben, hingegen Konstanz aller grnen.

[2] _Zu S. 5._ Recht zweckmssig erscheint es, das Schiffchen lngs der
Naht mit einer Lancette aufzuschneiden, durch Erweitern des
Knospengrundes mittelst einer Pinzette die Staubbeutel vom Griffel zu
entfernen, hierauf dieselben an den Staubfden abzureissen und den
Pollen mittelst Stahlschreibfedern auf die Narbe aufzutragen. Das
Platzen der Antheren und hiermit im Zusammenhange die Selbstbestubung
der Narbe vor dem Oeffnen der Corolle erfolgt in den Blthen der
niedrigen Erbsenrassen frher als in jenen der hheren (_v. Tschermak_).

[3] _Zu S. 6._ Auch heute muss die Frage nach einem Unterschied zwischen
den Hybriden von Arten und von Varietten, bzw. Rassen oder Sippen als
unentschieden bezeichnet werden. Wenigstens hat der Versuch von _de
Vries_ zu unterscheiden zwischen variativen Merkmalen mit bisexueller,
d. h. mendelnder Vererbungsweise und mutativen oder spezifischen
Merkmalen mit unisexueller d. h. nicht mendelnder Vererbungsweise mit
anscheinendem Fehlen von Spaltung, und zwar entweder Mehrgestaltigkeit
der ersten Generation und Konstanz der einzelnen Typen oder
gleichfrmige, jedoch dauernde Mittelstellung der Hybriden und ihrer
Nachkommen (Beispiele: _Mendels_ Hieracienbastarde, zahlreiche von
_Grtner_ erzeugte Hybriden, Salixbastarde _Wichuras_, gewisse
Oenotherabastarde von _de Vries_) vielfachen Widerspruch gefunden. Nicht
wenige Forscher sind heute geneigt, eine typische Verschiedenheit der
Vererbungsweise berhaupt in Abrede zu stellen.

[4] _Zu S. 6._ Bezglich der Ausnahmsflle durch Verstrkung oder durch
Auftreten neuer Merkmale siehe unten.

[5] _Zu S. 7._ Heute wrde man etwa Speicher- oder Cotylengewebe statt
Albumen sagen, da bei Pisum ein eigentliches Endosperm fehlt. Whrend
ein solches nach _Nawaschin_ und _Guignard_ von dem gleich der Eizelle
gesondert befruchteten Embryosack geliefert wird, stellt jenes Gewebe
eine Ersatzbildung seitens der Eizelle, bzw. des Embryos selbst dar.

[6] _Zu S. 7._ Die Samenschale ist bei vielen Erbsenrassen nicht so
dnn, dass die Farbe der Cotyledonen deutlich durchscheint; die
dunkelbraunen und violett getupften Samenschalen von Pisum arvense sind
geradezu undurchsichtig. Da Frbung der Samenschale und Farbe des
Cotyledonengewebes getrennt beurteilt werden mssen, ist es hufig
notwendig, die Samenschale mit einem Messer abzuheben.

[7] _Zu S. 9._ Der Erbsenkfer scheint tatschlich, wenn er sehr
zahlreich auftritt, so dass in einzelnen Blthen oft zwei Kfer
angetroffen werden, Fremdbestubung bewirken zu knnen. In den Hlsen
grnsamiger Erbsenrassen, deren ausgereifte Samen fast alle einen Kfer
enthalten, finden sich ab und zu rein gelbe Samen, die ihre hybride
Abkunft in der nchsten Generation durch Erzeugung mischsamiger Pflanzen
beweisen. Von Hymenopteren scheinen bei uns die Erbsenblten sehr selten
besucht zu werden, weshalb verschiedene Rassen ohne Gefahr einer
Bastardierung von den Samenzchtern neben einander angebaut werden.
Innerhalb von drei Jahren wurde von _v. Tschermak_ nur einmal Megachile
apicalis [fem.] Spin. beobachtet, welche den komplizierten Mechanismus
der Erbsenblte ganz leicht in Bewegung zu setzen vermochte.

[8] _Zu S. 9._ _Mendel_ bezeichnet die erste Generation der Mischlinge,
welche durch knstliche Bastardierung erzeugt wurde, einfach als
Hybriden. Vom praktisch-zchterischen Standpunkte kann die
erste Generation als Kreuzungsgeneration, die zweite als
Spaltungsgeneration, die dritte als Prfgeneration bezeichnet
werden. Die Merkmale: gelbe oder grne Farbe, runde oder runzelige Form
des Speichergewebes sind als Cotyledonenmerkmale der Hybriden
unmittelbar an den Bastardierungsprodukten oder Kreuzungssamen
abzulesen.

[9] _Zu S. 10._ Flle von Mittelstellung oder Merkmalmischung (Zeatypus
der usseren Vererbungsweise nach _Correns_) im Gegensatze zu der rein
alternierenden Ausprgung der spter betrachteten sieben Merkmalpaare
bei Pisum (Pisumtypus der usseren Vererbungsweise nach _Mendel_).

[10] _Zu S. 10._ Neuere Untersuchungen (_v. Tschermak_, _Correns_) haben
gezeigt, dass das Geschlecht des sog. Uebertrgers oder die
Verbindungsweise zweier Formen bei gewissen Rassen doch nicht
bedeutungslos ist, und zwar zeigt hierbei die Mutterform grsseren
Einfluss.

[11] _Zu S. 11._ Einen solchen Vorteil von Fremdbestubung gleicher
Variett (isomorphe Xenogamie) vor Selbstbestubung hat _Darwin_ bei 57
von 83 untersuchten Arten festgestellt. Bei Pisum fand _v. Tschermak_
einen solchen Hhenzuwachs auf Verbindung gewisser Rassen beschrnkt.

[12] _Zu S. 11._ Das Auftreten von violetter Punktierung der
Samenschale bei Bastardierung von Pisum arvense ohne Punktierung der
braunen Samenschale mit P. sativum erfolgt, wie _E. v. Tschermak_
weiterhin feststellte, als dominierendes Novum, d. h. an allen Gliedern
der 1. Generation und in der 2. Generation im Verhltnis von 9 : 3 (nicht
punktiert braun) : 4 (nicht punktiert farblos). Eine interessante
Bedingung der Auslsung ist es, dass dieselbe nur erfolgt, wenn die
bentzte Form von Pisum sativum der Violettfrbung des Nabels entbehrt.
Nach der Faktorentheorie ist das gesetzmssige Auftreten von
Bastardierungsneuheiten, eben so wohl auch ein regulres Auftreten von
Verstrkung elterlicher Merkmale zurckzufhren auf eine im Anschlusse
an die Bastardierung erfolgende Neugruppierung von Faktoren. Speciell
ist das Auftreten in dominierender Stellung (9 : 3 : 3 : 1 bzw.
9 : 3 : 4) zu beziehen auf die als neu erscheinende Kombination des
Vorhandenseins, bzw. Zusammenwirkens von zwei bisher getrennten Faktoren
(_AB_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_), das Auftreten als mitrezessiv
(9 : 3 : 3 : $1$ bzw. 12 : 3 : $1$) auf die neue Kombination des Fehlens
der zwei Faktoren (_ab_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_). Hingegen lsst
das Auftreten als mitdominierendes (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 9 : $3$ : 4)
oder als rezessives Novum (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 12 : $3$ : 1) auf eine
als neu erscheinende Isolierung je eines von zwei bisher vereinten
Faktoren (_Ab_ oder _aB_ aus den Eltern _AB_ und _ab_) schliessen.

[13] _Zu S. 11._ Die direkten Deszendenten aus Selbstbefruchtung der
Hybriden nennt _Mendel_ die erste Generation der Hybriden; deutlicher
wre Tochtergeneration der Hybriden oder zweite Generation der
Mischlinge (vgl. Anm. 8 zu S. 9).

[14] _Zu S. 12._ _v. Tschermak_ erhielt in analogen Versuchen
durchschnittlich 25% rein gelbsamige Hlsen und besttigte _Mendel's_
Angabe, dass keineswegs in der einzelnen Hlse oder an der einzelnen
Pflanze, sondern nur als Durchschnitt aus einer grsseren Anzahl von
Individuen das Verhltnis 3 : 1 festzustellen ist.

[15] _Zu S. 13._ Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Flle von
Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grner
Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen
wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten.

[16] _Zu S. 17._ Angesichts der Unwahrscheinlichkeit, dass im konkreten
Falle zwei wirklich nur in =einem einzigen= Merkmale verschiedene Formen
gegeben sind, erscheint es zweckmssig, _Mendel's_ Bezeichnung nur in
=einem wesentlichen= Merkmale verschieden zu deuten als nur in einem
als =wesentlich= betrachteten, d. h. zunchst unter Abstraktion von
anderen Unterscheidungsmerkmalen =allein= ins Auge gefassten Merkmale
verschieden.

[17] _Zu S. 22._ Vgl. Anmerkung 9 und 15.

[18] _Zu S. 23._ Statt Keimzellen oder Keimblschen wre nach der
heutigen Bezeichnungsweise Eizellen zu setzen und bei
Verallgemeinerung auf Pflanzen mit echtem Endosperm dessen Herkunft aus
dem gesondert befruchteten Embryosack zu bercksichtigen. Vgl. Anmerkung
5. -- _Mendel_ macht dabei die Annahme einer vlligen Reinheit der
Befruchtungszellen oder Gameten d. h. einer alternativen Aufteilung der
konkurrierenden Anlagen (_A_-_a_, _B_-_b_, _C_-_c_) an die in gleicher
Zahl gebildeten Geschlechtszellen. Demgegenber wrde und wird die
Mglichkeit einer allgemeinen oder fallweisen Unreinheit der Gameten
durch spurweise oder latente Beimengung der konkurrierenden Anlagen von
einer ganzen Anzahl von Forschern errtert. Allerdings ist nicht zu
verkennen, dass zahlreiche Argumente zu Gunsten der letzteren Auffassung
durch die Faktorentheorie hinfllig oder wenigstens fraglich geworden
sind. Immerhin ist die Frage als nicht absolut entschieden zu
bezeichnen; es erschiene jedenfalls nicht zweckmssig, die These der
Gametenreinheit als Fundament des Mendelismus zu betrachten.

[19] _Zu S. 25._ (Zur 2. Formelgruppe.) Die Keimzellen bzw. Eizellen
und die Pollenzellen werden nach der modernen Nomenklatur als Gameten,
ihre Verschmelzungsprodukte als Zygoten bezeichnet, und zwar die
Produkte gleichveranlagter Gameten als Homozygoten, jene
verschiedenveranlagter als Heterozygoten (_W. Bateson_). Die daraus
sich entwickelnden Individuen werden als innerlich homogen oder
homozygotisch bezeichnet, somit als durchwegs gleichartige
Geschlechtszellen produzierend, bzw. als innerlich inhomogen oder
heterozygotisch, somit Geschlechtszellen verschiedener Art liefernd. Je
nach der ungleichen Veranlagungsweise in einer oder in mehreren Anlagen
unterscheidet man einfach heterozygotisch, zweifach heterozygotisch,
dreifach heterozygotisch usw. Im allgemeinen verrt sich der
heterozygotische Zustand durch sinnfllige Spaltung in der Deszendenz d.
h. durch Hervorbringung einer verschiedengestaltigen Nachkommenschaft.
-- Die von _Mendel_ gewhlte mathematische Bezeichnung wird seitens der
Faktorentheorie in dem modifizierten Sinne verwendet, dass -- da
ausschliesslich Besitz und Mangel eines Faktors, nicht zwei verschiedene
positive Anlagen einander gegenbergestellt werden (Presence -- Absence
Hypothese) -- mit grossen Buchstaben (_A_, _B_, _C_) der Besitz, mit
kleinen (_a_, _b_, _c_) der Mangel bezeichnet wird. Demnach wrde fr
das Beispiel _Mendel's_ (rund--kantig, gelb--grn) die moderne
Formulierung lauten:

       Form I (Samenpflanze):               Form II (Pollenpflanze):

   _A_ (Faktor fr rund bzw.            _a_ (betr. Faktor fehlend).
       Strkebildung vorhanden,
       epistatisch).

   _B_ (Faktor fr kantig bzw. sog.     _B_ (betr. Faktor vorhanden).
       Zuckerbildung vorhanden,
       jedoch in verdrngtem
       hypostatischen Zustand).

   _C_ (Faktor fr Gelb vorhanden,      _c_ (betr. Faktor fehlend).
       epistatisch).

   _D_ (Faktor fr Grn vorhanden,      _D_ (betr. Faktor vorhanden).
       jedoch in verdrngtem
       hypostatischen Zustand).

Heterozygoten:

_ABCDaBcD_, die Hybriden = I. Mischlingsgeneration liefernd.

Von dieser produzierte Gameten (32):

_ABCD_, _ABcD_, _aBCD_, _aBcD_ -- je 4 [fem.] und je 4 [masc.].

Davon gebildete Zygoten (16), die II. Mischlingsgeneration liefernd:

       _ABCDABCD_  |    _aBCDaBCD_   |    _ABcDABcD_   |   _aBcDaBcD_
     homozygotisch |  homozygotisch  |  homozygotisch  | homozygotisch
                   |                 |                 |
     2 _ABCDABcD_  |  2 _aBCDaBcD_   |  2 _ABcDaBcD_   |
   einf. het. zyg. |     einfach     |     einfach     |
                   | heterozygotisch | heterozygotisch |
     2 _ABCDaBCD_  |                 |                 |
   einf. het. zyg. |                 |                 |
                   |                 |                 |
     4 _ABCDaBcD_  |                 |                 |
  zweif. het. zyg. |                 |                 |
                   |                 |                 |
      Aussehen:    |                 |                 |
      gelb rund    |   gelb kantig   |    grn rund    |   grn kantig
          9        |        3        |        3        |        1

[20] _Zu S. 30._ Vgl. Anmerkung 10.

[21] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9.

[22] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9.

[23] _Zu S. 35._ Damit erscheint im Prinzipe die Zurckfhrung der sog.
weiteren Spaltungsverhltnisse 15 : 1, 63 : 1, 255 : 1 auf eine
Verschiedenheit in 2, 3, 4 Elementen oder Faktoren ausgesprochen, auf
eine dihybride, trihybride, bzw. polyhybride Bastardierung -- im
Gegensatze zu der durch die Spaltungsverhltnisse 3 : 1 oder 1 : 2 : 1
charakterisierten einfaktorigen oder monohybriden Bastardierung (nach
_Nilsson-Ehle_). Neben der Mglichkeit, dass von den im Text genannten
Verbindungen jede eine andere Farbe darstellt, besteht die andere,
dass die einzelnen Faktoren von wesentlich =gleich=artiger Wirkung sind,
beispielsweise gleichartige Frbung von abgestufter Sttigung bewirken.
Die faktorenfhrenden Individuen stellen dann eine Stufenreihe dar. Eine
solche kann allerdings auch bei einfaktorigem Unterschied, also
bei monohybrider Bastardierung mit dem charakteristischen
Spaltungsverhltnis 3 : 1 vorkommen (von _Nilsson-Ehle_ auf eine
Nebenwirkung anderer Faktoren bezogen).

[24] _Zu S. 38._ Vgl. Anmerkung 3 und die Abhandlung II.

[25] _Zu S. 40._ Hier sei daran erinnert, dass zuerst _A. v. Kerner_ die
Theorie einer Vervielfltigung der Arten durch Erzeugung
samenbestndiger Bastarde von unverminderter Fruchtbarkeit aufgestellt
hat. Vgl. Pflanzenleben. Die Bedeutung der Bastardierung verschiedener
Arten als einer der Faktoren fr die Neubildung konstanter Formen
erhellt aus den Arbeiten von _Focke_ ber Rubus (1877), _Rosen_ ber
Erophila (1889), _Malinvaud_ ber Mentha (1898), _v. Wettstein_
bezglich einzelner Flle bei Euphrasia, Gentiana und Sempervivum (1896,
1897, 1901) und von _Solms-Laubach_ ber Tulpen (1899).

[26] _Zu S. 50._ An der Bastardnatur der von _Mendel_ beobachteten,
leider nicht detailliert beschriebenen Formen ist[H] -- trotz der
Feststellung des Vorkommens von ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei
Hieracium durch _C. Ostenfeld_ und _C. Raunkiaer_ -- durchaus nicht zu
zweifeln. Als Charakteristica seien nach _Mendel_ hervorgehoben: in
erster Linie Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) der ersten Generation -- mit
Ausnahme von 2 einfrmigen Hieraciumbastarden --, teils Mittelstellung,
teils Reinausprgung der konkurrierenden Elternmerkmale, jedoch
selbstndige Neukombinierung von Merkmalen. Nach der Faktorentheorie
lsst echte Mehrgestaltigkeit, d. h. Bestehen der I. Generation aus
differenten Typen mit charakteristischverschiedener Deszendenz auf einen
heterozygotischen Charakter, bzw. auf Bastardierungsherkunft der einen
oder gar beider Elternformen schliessen. Fr Hieracium erscheint diese
Deutung gesttzt durch die sichtliche Neigung zur Bastardierung schon in
der freien Natur. (Vgl. _H. Zahn_, Allg. bot. Zeitschr. v. A. Kneucker,
Nov. 1904.) Daneben ist allerdings nach _Correns_, wenigstens fr
gewisse Flle, an die Mglichkeit zu denken, dass _Mendel_ zwar
usserlich gleich erscheinende, jedoch innerlich oder kryptomer, bzw. in
ihrem Faktorengehalte verschiedene Individuen, wie sie bei der normalen
Aufspaltung in zahlreichen Fllen mehrfaktoriger Bastardierung bereits
festgestellt sind, zur Pollengewinnung bentzte. -- In zweiter Linie
erscheinen _Mendel's_ Hieraciumbastarde charakterisiert durch
Konstantbleiben der einzelnen Typen, also durch anscheinendes Fehlen von
Spaltung. Dieses auffllige Verhalten knnte allerdings, z. T.
wenigstens, durch ungeschlechtliche, bzw. apogame Fortpflanzung der
einzelnen Typen der echten Bastarde erster Generation vorgetuscht
worden sein.

  [H] Von _Mendel_ selbst sind 6 verffentlicht, von _A. Peter_ (Ueber
      spontane und knstliche Gartenbastarde der Piloselloiden etc. der
      Gattung Hieracium Sect. Piloseloides. Englers botan. Jahrb. Bd. V.
      J. 2, 3, 5 und Bd. VI. J. 2. 1884 -- Vgl. auch _C. v. Ngeli_ und
      _A. Peter_, die Hieracien Mitteleuropas, Monographische Bearbeitung.
      1885) weitere 4, von _Mendel_ wirklich dargestellt 21, und zwar zum
      Theil in sehr zahlreichen Exemplaren, vgl. _C. Correns_ a. a. O.
      S. 248-252.

[27] _Zu S. 51._ _A. v. Kerner_ hat -- was wohl zu weit geht -- eine
besondere Beschrnkung der Fruchtbarkeit fr Bastarde berhaupt
bestritten. Immerhin bleibt die Mglichkeit einer Steigerung der in
gewissen Fllen zweifellos zu Anfang verminderten Fruchtbarkeit in
spteren Generationen bestehen, worauf die obige Beobachtung _Mendel's_
hinweist. Analoges haben _v. Wettstein_ an einem Bastard von Sempervivum
alpinum  arachnoideum und _v. Tschermak_ am Bastarde Phaseolus vulgaris
 multiflorus beobachtet.

[28] _Zu S. 52._ Leider ist diese Absicht nicht zur Ausfhrung gekommen.

                    *       *       *       *       *

                    Druck Breitkopf & Hrtel, Leipzig.

                    *       *       *       *       *




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und auf Seite 66 das Symbol fr "mnnlich" durch [masc.]

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Unterstrichen (_Text_) und fett gedruckter Text mit Dollarzeichen
($Text$) markiert.

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Die nachfolgende Tabelle enthlt eine Auflistung aller gegenber dem
Originaltext vorgenommenen Korrekturen.

  S. III: Abhandlungen. I. Bluten -> Blthen
  S. 3: endgltige Endscheidung -> Entscheidung
  S. 4: Vorgelegt in den -> (Vorgelegt in den
  S. 5: als nothwendig, da -> dass
  S. 7: saccharatum). -> saccharatum);
  S. 10: Verbindung mit violettrother -> violett-rother
  S. 13: brachten 705 violettrothe -> violett-rothe
  S. 31: an der Befruchtung Theil -> theil
  S. 51: Die aus Selbstbefruchtung -> 3. Die aus Selbstbefruchtung
  S. 62: erfolgt in den Blten -> Blthen
  S. 63:  in einzelnen Blten -> Blthen
  S. 66: epistatisch.) -> epistatisch).
  S. 66: epistastisch -> epistatisch
  S. 66: Mglichkeit, dass von dem -> den





End of Project Gutenberg's Versuche ber Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel

*** END OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK VERSUCHE BER PFLANZENHYBRIDEN ***

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